действии.
Сущность возникновения гетерозиса не раскрыта. Однако имеется ряд гипотез, в той или иной мере объясняющих этот феномен. Возникновение гетерозиса объясняется доминированием (доминантные аллели более благоприятны, чем рецессивные) и сверхдоминированием (гетерозиготы обладают преимуществом перед гомозиготами). Гетерозис может быть следствием взаимодействия неаллельных генов (эпистаз). Аддитивное действие генов не приводит к возникновению гетерозиса, поскольку у животных I поколения значение признака промежуточное по отношению к родительским формам. Предполагают, что гетерозис возможен при взаимодействии цитоплазматических элементов различного происхождения (митохондрий и др.). При скрещивании вредные рецессивные гены не переходят в гомозиготное состояние, а значит, не наблюдается инбредной депрессии. На величину гетерозиса может оказывать влияние материнский эффект.
Под действием отбора в пользу гетерозигот и при дифференциальной жизнеспособности гомозигот ( АА и аа ) в популяции наступает равновесие. Возникает балансированный полиморфизм , при котором в популяции всегда присутствуют три генотипа – АА , Аа и аа . Такая структура популяции сохраняется даже в тех случаях, когда приспособленность гомозигот ниже в результате отбора в пользу гетерозигот [23].
4.1. Качество жеребцов и кобыл в зависимости от степени инбридинга
Анализ происхождения жеребцов и кобыл русской тяжеловозной породы, находящихся в современном племенном составе КСУП «СГЦ «Вихра» Мстиславского района, показал, что большинство лошадей было получено при использовании родственных сочетаний. Основным показателем принят коэффициент инбридинга по Райту (F). Из 13 жеребцов-производителей 9 было получено от кроссов линий при родственном подборе с различной степенью инбридинга. От неродственного подбора получено 4 жеребца: 2 – аутбредные, от скрещивания русских тяжеловозных маток с производителями латвийской упряжной и советской тяжеловозной пород; 1 – от топкроссинга (инбредный отец х аутбердная матка); 1 – от инбредлайнкроссинга (отец и мать инбредные, неродственные между собой).
В таблице 17 и приложении 7 приведены параметры развития жеребцов русской тяжеловозной породы, в зависимости от степени инбридинга. В производящем составе не оказалось жеребцов, полученных в результате тесного инбридинга или кровосмешения.
| Я Е Е & 8 | ба #8 Е зая al. | ВЕ = als a 5589 5 | = даа * я яя | с oo © | | Ie | | о = S| | a Я я | * = * 4 9 +4 “ | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| a ы Е Е & = = Е | x = = 5 Е ЕЕ 56 |s/3 Ех = eS о | а 4 3 | a $ сн с | м Г a | * Ё Я & Я Я | |= сс cua | |e ||< a | 7 + 3 ale dia x © | ||||||
| 6 2 5 Е 5 = = a | =| so) joe = 2 ЯЕЗ #9 22 JES x | Е > Е | a] a} Ч Ss} g > | ма | wo ol а & | 5 ST} A H © 8 | © | lolol = | = = | ©. init 6 ols 5 | Я | ||||
| = x 2 5 = Е = 8 | |= |3 Я. [85° |38 5 go аа = = 2 Е | = Я 22 | Ча ‘3 о | 7 -| о a] = = | ча | S| = | ~ g зе | Sele} 318133 == Е | 42| | = ©] $ Я S| =| | - & : с = $ а S = 2 | |||
| = 2 Е Е 3 = а 8 5 | = |5 YES Я Ja 2 og СЕ Ея ag | #5 HH) | = Е 5 Е AS a =. $ я | д 2 4 Ss} д = | о | © хх | zz % 2] bes bali 3) | = ума Blolo аа bal 3 2 | ba | |] | <= <= & 44 я | = z % Sys $ Е а $ ba | ||
| 5. т а & a > 2 = s | . 8 3 |[&8 Е: ая = Е | я 2 |g | a | | 2 6 5 | of 2) г | © & 2! = S = | >= ШЕЕ = | Jo} № | Rey Ais Е Я“ с | ||||||
| = | [2 | |||||||||||||
| a = | 8 Е Е | : se am с 8 A e - В 8 | с о я a} | = Н п“ | <> аа © fj -| | a] ae | < | 8 = | . | 1 ё Е 8 Е 5 | = Е В = | |||||
| ы 2 5 © 2 = [ р gg =o | = ёя Ее e8 ЕЯ ая ae | Ф э 3S 8 Е 5 ШЕЯ 5 | |щ lc в 8 |8 | Befe a2 old | |e |e 5858 ЗЕЗЕ = fo) &> | |e |e Е 2/23) ame! & | Я | 8. 85| 8) 82 | аа | SEL ЕЕ S| | НЕЕ ЗЕЕ | ЗЕ E} a) | |= z/8 8 e = 2 | |3 |= | 2 Е © 8 | |
| за Е НЕ | =a 8 | ae | = | а | | | w | < | og g aa | |||||||
Из представленных результатов видно, что наилучшими показателями развития отличаются жеребцы, полученные при умереннородственных сочетаниях с коэффициентом инбридинга от 0,4 до 0,9 %. Эти производители достоверно (р < 0,05 - 0,001) на 3-5 % превосходят по промерам и живой массе показатели стандарта породы. Оценки за основные признаки (происхождение, промеры и экстерьер) так же превосходят стандарт. Высокие показатели промеров, живой массы и бонитировочную оценку трех основных признаков имеет так же жеребец, полученный в результате подбора не родственных между собой инбредных родителей (инбредлайнкроссинг). Средние значения параметров поголовья жеребцов Мстиславского конзавода по экстерьерному развитию на 2-4 %, фенотипической оценке – на 6 % достоверно (р < 0,001) превышают стандарт класса элита.
Самые низкие параметры развития наблюдаются у производителей, полученных при близкородственном (F = 3,1-3,5 %) разведении, а так же аутбредных жеребцов, которые являются помесными. Однако, в связи с небольшим количеством животных в выборке, не обрабатываемых биометрически по отдельным сочетаниям, полученные данные не являются объективными.
Исследование происхождения племенных кобыл показало, что родословные большинства маток (70 %) оказались насыщенными родственными связями, несмотря на преимущественное использование кроссов линий при их получении.
Выделены следующие типы подборов:
-
кровосмешение (F = 9-14 % - 4 гол. (3,9 %) поголовья кобыл);
-
близкое родство (F = 3,5-3,9 % - 8 гол. (7,8 %);
-
умеренное родство (F = 1-3,1 % - 41 гол. (40,3 %);
-
умеренное родство (F = 0,4-0,8 % - 18 гол. (17,6 %).
Из 102 маток Мстиславского конного завода от неродственных спариваний получена 31 голова, что составляет 30 % от обшего поголовья. Выявлены следующие варианты сочетаний:
-
аутбридинг – 10 гол. (9,8 %);
-
топкроссинг (инбредный отец х аутбредная мать) – 7 гол. (6,9 %);
-
боттомкроссинг (аутбредный отец х инбредная мать) – 11 гол.
-
(10,8 %);
-
инбредлайнкроссинг (инбредные отец и мать) – 3 гол. (2,9 %).
В таблице 18 приведены живая масса, промеры и средние показатели оценки за основные селекционные признаки кобыл русской тяжеловозной породы, дифференцированных по их происхождению. Анализ полученных результатов показывает, что в целом поголовье маток имеет параметры развития достоверно выше (Р < 0,001) по сравнению с породным стандартом класса элита, кроме обхвата груди и живой массы.
