на, в то время как у полевой мыши - до 60%, а из семян они предпочитают подсолнечник (80% рациона). Рацион серой крысы на 43% состоит из семян и на 30% из «животной» пищи, а тропический вид крыса Эдвардса предпочитает сочные корма (82% рациона).
Общее количество съеденного одним зверьком корма за сутки для мышей разных видов равно 3-7 г, для мелких полёвок – до 10 г, для серых крыс – 33 г, а для плодоядной крысы Эдвардса – до 80 г (за счёт сочных плодов).
На следующем этапе работы необходимо определить БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ съеденных кормов, либо проведя самостоятельный химический анализ (Лукашик, Тащилин, 1965), либо по таблицам (Томмэ и др., 1970). Зная точное количество съеденных кормов и их биохимический состав, легко подсчитать, сколько зверёк потребляет минеральных и основных органических веществ (белков, жиров, углеводов) и каково их соотношение в рационе (очень важный показатель!). Питьевую воду многим видам можно не давать. Тогда при определении химического состава рациона доля воды определяется количеством метаболической воды. Учёт выпитой воды через поилку затруднён, т.к. животные часто разбрызгивают воду.
Потребности животных в различных химических компонентах имеют чёткие видовые различия. Серая крыса потребляет в пищу до 50% белков, на грани хищничества, а крыса Эдвардса – 21%, полевая мышь – 36%, домовая мышь - 20%, мелкие полёвки – 24%. Соответственно меняется и потребление углеводов и жиров. Так углеводы составляют 61% рациона крысы Эдвардса, но всего 33% – рациона серой крысы и 25% – рациона полевой мыши. Недостаток белковой пищи при большой потребности приводит к каннибализму, как в природе, так и в неволе.
Важнейший показатель питания теплокровных животных – это КАЛОРИЙНОСТЬ съеденной пищи. Известно, что при окислении 1 г белка выделяется 5,6 ккал энергии, 1 г жира – 9,3 ккал, 1 г углеводов – 4,3 ккал (Кремптон, Харрис, 1972). Зная количество потреблённых белков, жиров и углеводов, легко подсчитать энергетический эквивалент съеденной пищи (так называемая «валовая энергия» – ВЭ).
Каждый вид животного имеет свои излюбленные, т.е. необходимые, корма. Это связано с потребностью в основных органических веществах, а, в конечном счёте – в поддержании энергетического баланса на оптимальном уровне.
Итак, применение зоотехнических методик позволяет получить количественные характеристики потребления пищи разными видами животных, а именно: НОРМУ питания – общий вес пищи и её энергетический эквивалент,
РАЦИОНЫ – соотношение в пище кормов различных видов и типов, соотношение различных химических компонентов, а также позволяет выявить много особенностей питания, которые ускользали при других методах исследования.
Например, в публикациях по питанию грызунов, опирающихся на анализ содержимого желудков, утверждалось, что мыши рода Apodemus в основном питаются семенами, а серые полёвки Microtus предпочитают сочные корма.
О кормах животного происхождения или вообще не упоминалось или, в лучшем случае, сообщалось, что эти корма найдены не более чем в 5% желудков мышей, а в желудках полёвок и того меньше. Предложив подопытным грызунам (полевая, лесная и домовая мыши, рыжая и обыкновенная полёвки), наравне с полным набором других кормов (важное условие!), "мучных червей", мы обнаружили, что 100% зверьков всех исследуемых видов грызунов потребляли их, хотя и с разной степенью предпочтения. Так в летний сезон полевая, лесная и домовая мыши потребляли насекомых 60%, 23% и 25%, а рыжая и серая полёвки - 8% и 10% соответственно. Дело в том, что грызуны часто выедают внутренности насекомого, не трогая хитин, поэтому исследователи при визуальной оценке содержимого желудков не отмечали наличие насекомых (Кулюкина, 1974).
Работая в 1980 г. с крысами рода Rattus , в том числе Rattus edwardsi из тропического леса Вьетнама, мы обнаружили огромную разницу в питании. В отличие от серой крысы крыса Эдвардса предпочитала сочные корма (в среднем 82% рациона), а не сухие семена или насекомых, а энергетический баланс поддерживала не белками, а углеводами (Кулюкина, 1994). Крыса из Вьетнама по питанию не соответствовала крысам Rattus . Так и оказалось: позже систематики выделили крысу Эдвардса в группу Leopoldamys , и она стала называться L. edwardsi .
Трофические потребности животных – это видовой признак, передающийся по наследству (Черномордиков, Надъярная, 1962). Именно трофические потребности распределяют виды по экологическим нишам, отодвигая конкуренцию на второй план, если вообще она существует.
Однако нельзя игнорировать роль обучения, которое свойственно большинству видов животных. Всем известны «игры» кошки с жертвой на глазах котят. В свою очередь мышь или полёвка также обучают своё потомство поеданию кормов. Мы наблюдали такое обучение: только что вышедший из гнезда детёныш домовой мыши сидел под брюхом матери и наблюдал за ней, а та, обгрызая лузгу, «роняла» очищенное семечко подсолнечника в лапки мышонка. Очень скоро он сам мог чистить семечки. Мышата другого помёта, отделённые от матери сразу после выхода из гнезда, долго поедали семечки целиком, вместе с лузгой.
В другом опыте детёныш серой крысы был выкормлен самкой крысы Эдвардса из Вьетнама, особенности питания которой, мы отмечали выше. Они долго ещё содержались вместе в одной клетке. В результате в рационе детёныша серой крысы было намного больше сочных кормов, чем в рационах тех крысят, которые воспитывались родной матерью. Однако потребность в большом количестве белков, что свойственно серым крысам как виду, заставила крысёнка поедать значительно больше семян и животной пищи, причём энергетический эквивалент съеденной пищи был равен таковому серой крысы, а не мачехе из тропиков (Кулюкина, 1994).
Рацион и норма питания зависят не только от видовой принадлежности животного, но и от его возраста или физиологического состояния. О повышенном потреблении беременных самок рыжих полёвок ячменя мы писали выше.
К концу лактации они в три раза увеличили норму потребления пищи – с 8 г на одну самку в непродуктивном состоянии до 14 г в конце беременности и 30 г на 11 день лактации, причём потребление семян увеличилось с 2 г до 4 г (в основном за счёт увеличения потребления подсолнечника, овса, проса), а сочных кормов – с 5 г до 21 г на самку. Естественно меняется и рацион самок во время беременности и лактации: увеличивается потребление воды в 4 раза (с 5 до 20), а органических питательных веществ – более, чем в два раза (с 2,3 до 5,2 г на одну самку). Беременные самки увеличили потребление углеводов с 40% до 6364% при уменьшении потребления белков с 25 до 17% и жиров с 29 до 17%. Лактирующие самки снизили потребление углеводов до 54%. Калорийность суточного рациона возрастает с 14 ккал (неразмножающаяся взрослая самка) до 22 ккал (конец беременности) и 30 ккал (конец лактации).
По сравнению с взрослыми молодые зверьки потребляют намного больше корма в пересчёте на 100 г массы тела, и рацион их значительно меняется по мере роста. Например, двухнедельные рыжие полёвки весом 7 г съедают за сутки 49-50 г корма на 100 г массы тела при следующем соотношении в рационе семян, насекомых и сочных кормов – 7%, 8% и 85% соответственно, а годовалые зверьки весом в 27 г съедают только 26 г на 100 г массы при соотношении типов кормов – 24%, 8% и 68%. Соответственно различаются и показатели валовой энергии: 2-3-недельные рыжие полёвки потребляют с пищей за сутки около 100 ккал, а годовалые – около 50 ккал.
Особо оговорим, что виды животных различаются и степенью трофической пластичности. Но, если одни виды имеют строго ограниченный набор кормов (например, тропические виды), то другие легко меняют рацион, способны выжить на скудном наборе кормов и даже на монокультуре (серая крыса, домовая мышь). Это и позволило последним расширить ареал за счёт синантропизации.
Итак, для разных видов млекопитающих норма и рацион весьма различны. Конечная цель питания – это пополнение энергетических затрат, сохранение энергетического баланса (Калабухов, 1950, 1969). Видовые различия этого показателя чрезвычайно велики. Однако обменные процессы, теплопродукция напрямую связаны с обменным (физиологическим) весом млекопитающего, который равен гравитационному (физическому) весу тела в килограммах в степени 0,75. Количество энергии (ккал) основного обмена при голодании в покое (С) равно физиологическому весу, умноженному на 70 (статистически постоянная величина для млекопитающих) и составляет 75% обменной энергии (ОЭ), которая используется на поддержание организма. Таким образом, величины основного обмена и обменной энергии одинаковы для зверей с одинаковым весом (независимо от таксономической принадлежности), поскольку прямо пропорциональны последнему. Но, как мы показали выше, потребности животных в пище и в её калорийности (валовая энергия - ВЭ) различны у разных видов животных. На связь между количеством корма и энергетическими потребностями животного указывал А.Д. Слоним (1971). На наш взгляд (Кулюкина, 1974-а, 1975, 1984, 1986), показатель отношения (%) энергии основного обмена (С) или обменной энергии (ОЭ) к валовой энергии суточной пищи (ВЭ) в обратной за-
