явление называется замещением и служит одним из основных факторов, обусловливающих различия в изменении надоев при дополнительном кормлении . Коэффициент замещения определяется как снижение потребления пастбищного корма на каждые kg скормленной добавки. При основном рационе из силоса коэффициенты замещения находились в диапазоне 0.6–1.2 (Hulme и соавт. 1986). Однако при основном рационе из пастбищного корма, доступного в достаточном количестве, коэффициенты замещения находились в диапазоне 0.3–0.9 (Cowan и соавт. 1977; Kempton 1983; Robinson и Rogers 1983; Meijs и Hoekstra 1984; Meijs 1986; Grainger и Mathews 1989; Stockdale 1999a). При контролируемом уровне потребления пастбищного корма — от низкого до высокого — коэффициенты замещения составляли от 0.0 до 0.95 (Stockdale 2000). Если коэффициент замещения меньше 1, скармливание концентратов повышает общее потребление DM.
Величина эффекта замещения зависит от следующих факторов:
-
Обеспеченность пастбищным кормом
-
Количество скармливаемого концентрата
-
Переваримость кормовых растений
-
Химические и физические свойства концентрата
-
Продолжительность изменения уровня кормления
-
Стадия лактации.
Коэффициент замещения наиболее высок при высокой доступности и переваримости пастбищного корма, а также при скармливании большого количества концентратов, богатых крахмалом. Как отмечалось в главе 4, изменение коэффициентов замещения со временем (R. T. Cowan, личное сообщение) может объяснять кумулятивный эффект, показанный на рисунке 1d.
Доступность пастбищного корма обычно выражают в kg DM/ha, а обеспеченность пастбищным кормом — в kg DM/корову/день. Wales и соавт. . (1999b) установили, что коэффициенты замещения возрастали как с увеличением доступности пастбищного корма, так и с увеличением нормы его предоставления. Очевидно, что при низкой доступности пастбищного корма или низкой норме его предоставления коровы в меньшей степени способны удовлетворить свой аппетит, поэтому при скармливании концентратов замещение выражено слабее.
Причины замещения не вполне ясны. Отчасти оно происходит потому, что переваривание зернового крахмала в рубце снижает pH рубцовой среды, вызывая сокращение численности целлюлозолитических бактерий. Это снижает переваривание клетчатки, увеличивает время задержки непереваренного вещества в рубце и тем самым сокращает потребление пастбищного корма (Scharp 1983).
Однако Mould и соавт. (1983) обнаружили, что кормление концентратами отрицательно влияло на переваривание клетчатки даже в тех случаях, когда изменение pH рубцовой среды предотвращали. Они предположили, что при наличии крахмала в рубце он может расщепляться преимущественно по сравнению с целлюлозой. Таким образом, факультативные микроорганизмы рубца при наличии обоих субстратов могут предпочитать крахмал целлюлозе.
К другим факторам, которые могут способствовать замещению, относятся сокращение времени выпаса (Mayne и Wright 1988) и вместимость рубца.
Marsh и соавт. (1971) установили, что скармливание добавок сокращало время выпаса на 22 минут в сутки на каждые kg скармливаемого концентрата. Это сильнее сказывалось бы на коровах, пасущихся при высокой доступности пастбищного корма, когда они потенциально могут потреблять его в больших количествах. Cowan и соавт. (1977) получили сходный результат: в течение двух месяцев девятимесячного опыта время выпаса сокращалось в среднем на 23 минут в сутки на каждые kg скармливаемого концентрата.
Stockdale и соавт. (1997) обобщили данные различных исследований, проведённых в штате Виктория и посвящённых явлению замещения у пасущихся молочных коров. Корреляция между потреблением, выраженным как общее потребление обменной энергии, и степенью замещения была не очень сильной. Следовательно, можно заключить, что, помимо потребления как такового, на замещение, вероятно, влияет множество других факторов. Взаимное влияние кормов и зерна более подробно рассматривают Dixon и Stockdale (1999).
Stockdale (2000) разработал уравнение для прогнозирования замещения на основе потребления пастбищного корма, типа пастбища, сезона и потребления концентратов. Он установил, что с каждым увеличением потребления пастбищного корма замещение возрастало на 0.16 kg DM/kg DM, а пастбища с преобладанием злаков приводили к большему замещению, чем пастбища с преобладанием белого клевера. Замещение было максимальным весной и минимальным осенью; при увеличении количества предлагаемых концентратов оно возрастало на 0.03 kg DM/kg DM концентратов.
Доступность пастбищного корма
Доступность пастбищного корма оказывает существенное влияние на его потребление. Отчасти это связано с тем, что по мере увеличения доступности коровам становится легче поедать травостой (Stockdale и др. 1997). Установлено также, что доступность пастбищного корма — один из основных факторов, влияющих на степень замещения при дополнительном кормлении.
В ряде экспериментов изучали влияние доступности пастбищного корма на коэффициент замещения. Grainger и Mathews (1989) исследовали потребление пастбищного корма коровами при трёх уровнях его доступности, когда они не получали дополнительного корма или получали 3.2 kg гранул на основе зерна в день. Они обнаружили значимое взаимодействие между дополнительным кормлением, доступностью пастбищного корма и его потреблением. При доступности пастбищного корма 7.6 kg DM на корову в день кормление концентратами не оказывало значимого влияния на потребление пастбищного корма. Однако при увеличении доступности пастбищного корма до 17.1 и 33.2 kg DM на корову в день расчётные коэффициенты замещения составили 0.25 и 0.69 kg/kg (таблица 27).
Непосредственный прирост производства молока в ответ на дополнительное кормление составлял 0.97, 0.69 и 0.28 kg молока/kg DM при низкой, средней и высокой доступности пастбищного корма соответственно. При высокой доступности прирост был меньше, поскольку из-за замещения при том же количестве дополнительного корма животные получали меньше обменной энергии. Эксперимент проводился по схеме латинского квадрата, причём каждый экспериментальный период длился одну неделю. Из-за столь короткого периода прирост производства молока мог быть недооценён, поскольку коровы не успевали адаптироваться к разным уровням кормления.
Объединив данные собственных и более ранних экспериментов, Grainger и Mathews (1989) пришли к выводу о существовании значимой линейной зависимости между потреблением пастбищного корма животными без дополнительного кормления и коэффициентом замещения пастбищного корма (рисунок 10a). Для коровы массой 450 kg при потреблении концентратов 3.5 kg/day коэффициент замещения варьировал бы от нуля при потреблении пастбищного корма 6 kg DMI в день до 0.75 kg/kg при потреблении пастбищного корма без дополнительного кормления на уровне 17 kg DM на корову в день.
Впоследствии Уэйлс и соавт. (1999b) также сообщили о линейной зависимости между потреблением пастбищного корма коровами без дополнительного кормления и коэффициентом замещения пастбищного корма. В их исследовании коэффициент замещения варьировал от нуля при потреблении 6 kg DMI/сутки до 0.53 kg/kg при потреблении пастбищного корма без дополнительного кормления на уровне 17 kg DM/корову/сутки.
Робинсон и Роджерс (1983) скармливали дойным коровам по 4 kg/корову/сутки гранулированного концентрата на основе зерна. Коровы паслись на пастбище с ограниченным доступом к корму (15 kg DM/корову/сутки) либо получали пастбищный корм вволю (45 kg DM/корову/сутки). Коэффициенты замещения составляли 0.02 kg/kg при низкой обеспеченности пастбищным кормом и 0.3 при высокой (таблица 27). При скармливании коровам концентрата прибавка удоя составила 0.5 л/kg концентрата
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
1.2 1.6 2.0 2.4 2.8 3.2 3.6
(а) Потребление пастбищного корма (kg DM/корову в сутки/100 kg живой массы)
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
(б) Масса травостоя (тонны DM/ha)
Коэффициент замещения
Коэффициент замещения
Рисунок 10. (а) Влияние потребления пастбищного корма при нулевом потреблении концентратов на коэффициент замещения пастбищного корма (SR) у коров, получающих концентраты (Grainger & Mathews 1989); (б) прогнозируемые коэффициенты замещения (SR) при использовании добавки с переваримостью 80% на пастбищах со средней переваримостью 70% ~~( )~~ и 50% ( ) (SCA, 1990).
