начале лактации, когда животное естественным образом направляет энергию преимущественно на производство молока, и со временем после отёла уменьшается, поскольку всё большая её доля направляется на прирост живой массы (рисунок 2).
Удой
Число недель после отёла
Рисунок 2. Схематическое изображение реакции удоя на одинаковые прибавки дополнительного корма в разные периоды лактации (Бростер 1983).
Поскольку реакция меняется со временем, при измерении немедленной реакции необходим единый подход. Если предусмотреть переходный период продолжительностью две–три недели, немедленную реакцию можно определить как средний прирост производства молока на килограмм концентрата, отмеченный в первые одну-две недели дополнительного кормления . Этот период должен быть достаточно продолжительным, чтобы обеспечить приемлемую точность измерения отклика.
Кумулятивный отклик
По мере продолжения кормления величина отклика может меняться; Бростер и Бростер (1984) определили это как «кумулятивный отклик». Обычно кумулятивный отклик рассчитывают как средний отклик за определённый период. При проведении измерений в последовательные периоды можно проследить динамику отклика.
Для объяснения кумулятивного отклика было предложено несколько гипотез:
-
Кумулятивный отклик может быть обусловлен улучшением упитанности , по сравнению с уровнем ниже среднего . Это способствовало бы всё большему перераспределению питательных веществ из тканей организма на производство молока. Грейнджер и соавт. (1982) установили, что коровы с оценкой упитанности при отёле 6 направляли больше энергии из запасов организма на производство молока, чем коровы с оценкой упитанности при отёле 3. Б. А. Гамильтон (личное сообщение) (рисунок 1c) подтвердил, что у коров с оценкой упитанности при отёле 4 наблюдался кумулятивный отклик производства молока на дополнительное кормление по мере увеличения живой массы и улучшения упитанности.
-
Дополнительное кормление снижает потребление пастбищного корма ( замещение ). Это означает, что в период дополнительного кормления пастбищный корм может накапливаться, поскольку его выедают менее интенсивно. В результате доступность пастбищного корма повышается, пока сохраняется эффект замещения.
-
Степень замещения со временем обычно снижается . Коуэн (1982), ссылаясь на кривую отклика на рисунке 1d, предположил, что первоначально при высокой доступности пастбищного корма концентрат в значительной степени замещает
пастбищный корм. Это означает, что сначала отклик на дополнительное кормление невелик, но он меняется по мере роста аппетита коров и их потребности в дополнительном сухом веществе (DM), что приводит к усилению отклика. Аналогичное снижение степени замещения со временем было выявлено в исследованиях выпаса в штате Виктория. Однако его объясняли постепенным снижением доступности пастбищного корма в течение сезона (Стокдейл 1999b). Различий в степени замещения между коровами, получавшими 5 kg концентратов в день в течение длительных или коротких
-
периодов, не наблюдалось.
-
Кормовые добавки могут стимулировать развитие секреторной ткани вымени в начале лактации . Это приводит к усилению отклика производства молока на добавку.
Остаточный отклик, или эффект последействия
Термины «остаточный отклик» и «эффект последействия» взаимозаменяемы. Они обозначают любой дополнительный прирост производства молока после прекращения дополнительного кормления. Вероятно, он обусловлен следующими причинами:
-
Улучшение упитанности позволяет направлять бо́льшую долю энергии на производство молока (Холмс и Уилсон 1984).
-
Доступность дополнительного пастбищного корма, накопившегося в период дополнительного кормления вследствие замещения пастбищного корма концентратом (Роджерс и Сэвидж 1983).
В двух недавних экспериментах в Новой Зеландии (Пенно 2002) эффект последействия, измеренный в течение четырёх недель после прекращения дополнительного кормления, составлял половину непосредственного эффекта. Очевидно, что при оценке экономической эффективности дополнительного кормления важно учитывать как непосредственный эффект, так и эффект последействия.
Общий отклик
Общий отклик можно рассчитать двумя способами:
-
Общий прирост производства молока у коров, получавших дополнительное кормление, по сравнению с коровами, не получавшими его, измеренный за всю лактацию. Общий отклик равен площади под кривой отклика.
-
Средний отклик за период дополнительного кормления плюс средний остаточный отклик.
Предельный отклик
Предельный отклик — это прирост производства молока, обусловленный последним увеличением количества дополнительного корма.
Общепризнано, что отклик производства молока на последовательное увеличение потребления энергии сверх потребности на поддержание жизнедеятельности не остаётся постоянным. Нередко наблюдается кривая убывающей отдачи вследствие всё большего перераспределения питательных веществ с производства молока на ткани организма. Возможность убывающей отдачи игнорируется в основных системах определения потребности в кормах (MAFF 1975; ARC 1980; NRC 1989; INRA 1989; AFRC 1993; NRC 2001). Это досадно, поскольку, как отметил Блакстер (1966), прогнозирование предельного отклика производства молока на дополнительное поступление энергии имеет решающее значение для определения наиболее прибыльного уровня кормления.
Кривые убывающей отдачи от энергии включены в компьютерную модель CamDairy. Эти кривые (рисунок 3) основаны на анализе крупномасштабного опыта по кормлению в США, в котором коровам обеспечивали обменную энергию для производства продукции на уровнях от 30–210 MJ/day (Джонс 2003).
70
60
60
50
50
40
40
30
30
20
20
10
0
0 100 200 300 400 500
MEp
литров/день
Рисунок 3. Зависимость производства молока от количества обменной энергии сверх потребности на поддержание жизнедеятельности (MEp) у коров с различным потенциалом молочной продуктивности. Рассчитано по данным Джонса (2003).
Кратко-срочные и долгосрочные эксперименты
Публикации, описывающие отклик производства молока на дополнительное кормление, можно разделить на две большие категории: краткосрочные и долгосрочные исследования.
Краткосрочные эксперименты обычно проводят по схеме со сменой вариантов кормления, по её разновидности — схеме латинского квадрата — или просто при непрерывном применении варианта кормления в течение одной-двух недель.
В основном краткосрочные эксперименты посвящены середине лактации. Хотя они подходят для измерения непосредственного отклика производства молока, обычно они слишком коротки, чтобы оценить кумулятивный и остаточный эффекты, связанные с улучшением упитанности и сохранением пастбищного корма.
