Дэвисон и соавт. (1982) изучили изменение реакции молочной продуктивности со временем на добавки мелассы и зерна при различной обеспеченности пастбищным кормом. Коровам, выпасавшимся на пастбище с запасом менее 3000 kg DM/ha, потребовалось четыре недели, чтобы достичь реакции 1.0 kg молока/kg добавки, тогда как коровам на пастбище с запасом более 3000 kg DM/ha для достижения такой же реакции потребовалось до 16 недель (рисунок 1г).
К факторам, определяющим различия в реакции, показанные на рисунке 1, относятся:
-
Оценка упитанности;
-
Стадия лактации;
-
Промежуток времени от начала кормления до момента измерения;
-
Обеспеченность пастбищным кормом и его качество;
-
Количество и качество скармливаемой добавки;
-
Генетический потенциал коровы.
Эти факторы можно объединить в три основные взаимодействующие категории, определяющие различия в реакции:
-
Чистая энергия, поступающая с дополнительным кормом;
-
Сбалансированность питательных веществ во всём рационе;
-
Распределение питательных веществ между производством молока и формированием запасов организма.
При обсуждении реакции молочной продуктивности на дополнительное кормление важны следующие определения.
Переходный период
Переходный период — это фаза задержки реакции молочной продуктивности при введении добавки в рацион. Она обусловлена:
-
Изменениями микрофлоры рубца;
-
Изменениями гормональных реакций;
-
Изменениями пастбищного поведения;
-
Временем, необходимым для переваривания и всасывания добавки.
На основании опытов Блакстера (1956) и Бростера и соавт. (1975) Бростер и Бростер (1984) предположили, что переходный период длится 14–21 дней, в течение которых реакция быстро нарастает и стабилизируется. Ливер (1988) также считал, что изменения микрофлоры рубца завершаются и полная реакция удоя проявляется в течение двух недель. Эти наблюдения указывают на целесообразность переходного периода продолжительностью не менее двух недель. Однако точная необходимая продолжительность определяется с учётом масштаба вводимого изменения. Корове, впервые получающей 10 kg добавки в день, потребуется гораздо более длительный переходный период, чем корове, получающей 2 kg в день.
Немедленная реакция
Немедленная реакция — это увеличение производства молока, отмечаемое вскоре после введения добавки. Она зависит от общего количества усвоенных питательных веществ и от того, как они распределяются между производством молока и приростом живой массы. На величину немедленной реакции также влияет стадия лактации. Она наиболее выражена в
начале лактации, когда животное естественным образом направляет энергию преимущественно на производство молока, и со временем после отёла уменьшается, поскольку всё большая её доля направляется на прирост живой массы (рисунок 2).
Удой
Число недель после отёла
Рисунок 2. Схематическое изображение реакции удоя на одинаковые прибавки дополнительного корма в разные периоды лактации (Бростер 1983).
Поскольку реакция меняется со временем, при измерении немедленной реакции необходим единый подход. Если предусмотреть переходный период продолжительностью две–три недели, немедленную реакцию можно определить как средний прирост производства молока на килограмм концентрата, отмеченный в первые одну-две недели дополнительного кормления . Этот период должен быть достаточно продолжительным, чтобы обеспечить приемлемую точность измерения отклика.
Кумулятивный отклик
По мере продолжения кормления величина отклика может меняться; Бростер и Бростер (1984) определили это как «кумулятивный отклик». Обычно кумулятивный отклик рассчитывают как средний отклик за определённый период. При проведении измерений в последовательные периоды можно проследить динамику отклика.
Для объяснения кумулятивного отклика было предложено несколько гипотез:
-
Кумулятивный отклик может быть обусловлен улучшением упитанности , по сравнению с уровнем ниже среднего . Это способствовало бы всё большему перераспределению питательных веществ из тканей организма на производство молока. Грейнджер и соавт. (1982) установили, что коровы с оценкой упитанности при отёле 6 направляли больше энергии из запасов организма на производство молока, чем коровы с оценкой упитанности при отёле 3. Б. А. Гамильтон (личное сообщение) (рисунок 1c) подтвердил, что у коров с оценкой упитанности при отёле 4 наблюдался кумулятивный отклик производства молока на дополнительное кормление по мере увеличения живой массы и улучшения упитанности.
-
Дополнительное кормление снижает потребление пастбищного корма ( замещение ). Это означает, что в период дополнительного кормления пастбищный корм может накапливаться, поскольку его выедают менее интенсивно. В результате доступность пастбищного корма повышается, пока сохраняется эффект замещения.
-
Степень замещения со временем обычно снижается . Коуэн (1982), ссылаясь на кривую отклика на рисунке 1d, предположил, что первоначально при высокой доступности пастбищного корма концентрат в значительной степени замещает
пастбищный корм. Это означает, что сначала отклик на дополнительное кормление невелик, но он меняется по мере роста аппетита коров и их потребности в дополнительном сухом веществе (DM), что приводит к усилению отклика. Аналогичное снижение степени замещения со временем было выявлено в исследованиях выпаса в штате Виктория. Однако его объясняли постепенным снижением доступности пастбищного корма в течение сезона (Стокдейл 1999b). Различий в степени замещения между коровами, получавшими 5 kg концентратов в день в течение длительных или коротких
-
периодов, не наблюдалось.
-
Кормовые добавки могут стимулировать развитие секреторной ткани вымени в начале лактации . Это приводит к усилению отклика производства молока на добавку.
Остаточный отклик, или эффект последействия
Термины «остаточный отклик» и «эффект последействия» взаимозаменяемы. Они обозначают любой дополнительный прирост производства молока после прекращения дополнительного кормления. Вероятно, он обусловлен следующими причинами:
-
Улучшение упитанности позволяет направлять бо́льшую долю энергии на производство молока (Холмс и Уилсон 1984).
-
Доступность дополнительного пастбищного корма, накопившегося в период дополнительного кормления вследствие замещения пастбищного корма концентратом (Роджерс и Сэвидж 1983).
В двух недавних экспериментах в Новой Зеландии (Пенно 2002) эффект последействия, измеренный в течение четырёх недель после прекращения дополнительного кормления, составлял половину непосредственного эффекта. Очевидно, что при оценке экономической эффективности дополнительного кормления важно учитывать как непосредственный эффект, так и эффект последействия.
Общий отклик
Общий отклик можно рассчитать двумя способами:
-
Общий прирост производства молока у коров, получавших дополнительное кормление, по сравнению с коровами, не получавшими его, измеренный за всю лактацию. Общий отклик равен площади под кривой отклика.
-
Средний отклик за период дополнительного кормления плюс средний остаточный отклик.
Предельный отклик
Предельный отклик — это прирост производства молока, обусловленный последним увеличением количества дополнительного корма.
Общепризнано, что отклик производства молока на последовательное увеличение потребления энергии сверх потребности на поддержание жизнедеятельности не остаётся постоянным. Нередко наблюдается кривая убывающей отдачи вследствие всё большего перераспределения питательных веществ с производства молока на ткани организма. Возможность убывающей отдачи игнорируется в основных системах определения потребности в кормах (MAFF 1975; ARC 1980; NRC 1989; INRA 1989; AFRC 1993; NRC 2001). Это досадно, поскольку, как отметил Блакстер (1966), прогнозирование предельного отклика производства молока на дополнительное поступление энергии имеет решающее значение для определения наиболее прибыльного уровня кормления.
