полового гормона), пик которого наблюдается за 12-24 часа до рефлекса неподвижности. Поэтому в это время телки и коровы проявляют признаки мужского поведения: становятся беспокойными, нервными, агрессивно настроенными, беспрестанно передвигаются, совершают напрыгивания на других животных, но не допускают напрыгивания на себя. Коровы и телки на привязи при приближении доярки проявляют больше Интереса и возбуждения, чем обычно, иногда пытаются иногда напрыгивать на человека. Слизистые оболочки вульвы в этот период краснеют и слегка отекают. Пиком фолликулярной фазы является охота, а се окончанием - овуляция.
Нервно-гуморальная регуляция процесса воспроизведения. Проявление полового поведения, рост фолликулов, созревание яйцеклетки, овуляция, развитие плода, поддержание беременности и отел - все эти процессы находятся под контролем нервной и эндокринной систем организма самки.
Гормоны - это переносимые кровью вещества, способные регулировать и координировать функции разных частей организма. Они вырабатываются в малых количествах железами, лишенными выводных протоков, и влияют на органы-мишени имеющие рецепторы. Гормоны имеют различное химическое строение и, вследствие этого, различный механизм воздействия на клетки-мишени. Полипептидные гормоны в большинстве своем оказывают быстрое действие при участии посредника - циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), который активирует ферменты. Стероидные гормоны действуют непосредственно на ядро клетки, вызывая синтез ферментов. В связи с этим эффекты стероидных гормонов проявляются медленнее, но действие их более длительное.
Внутри отдельных клеток и между разными клетками и органами существуют сложные связи, которые усиливают или подавляют секрецию гормонов, в результате чего осуществляется непрерывная регуляция их функций. Гормоны попадают в кровь в очень низкой концентрации - миллиардных или триллионных долях грамма (нанограммах (нг) или пикограммах (пг)). Гормоны расщепляются содержащимися в крови ферментами и поэто-
му не могут сохраняться дольше, чем это необходимо. Так называемый период полураспада (время, необходимое для расщепления половины имеющегося гормона) для многих гормонов составляет всего лишь несколько минут, например для окситоцина.
Гормоны могут взаимодействовать друг с другом, оказывая синерги-ческое, сенсибилизирующее и пермиссионное действие. Синергическое -более сильное совместное действие, чем эффект, даваемый каждым гормоном в отдельности. Сенсибилизирующее - гормон, сам не оказывая определенного воздействия, усиливает действие другого гормона. Пермиссионное - гормон не влияя на данный орган, обеспечивает нормальное действие другого гормона.
Регуляция воспроизводительного процесса осуществляется гипоталамусом, гипофизом, яичниками, маткой, плацентой и плодом. Схемы действия гормонов, регулирующих половой цикл самок крупного рогатого скота, представлены на рисунке.
Система гипотоламус-гипофиз. Гипоталамус находится в основании головного мозга и контролирует секрецию гормонов гипофиза посредством выработки нейрогормонов: либеринов или релизинг-факторов (РФ) и статинов - ингибирующих факторов (ИФ). Либерины (РФ) стимулируют секрецию гипофизарных гормонов, а статины (ИФ) подавляют ее. В гипоталамусе образуется и гормон окситоцин.
Гипофиз расположен под гипоталамусом и состоит из двух долей -передней (аденогипофиз) и задней (нейрогипофиз). В задней доле гипофиза накапливается гормон окситоциН, образующийся в гипоталамусе. Он оказывает быстрое воздействие и имеет короткий период полураспада, что обеспечивает быстрый и контролируемый ответ на его стимулы. Окситоцин влияет на выведение молока из молочной железы и сокращение гладкой мускулатуры матки.
Половые гормоны, выделяемые аденогипофизом, называются гонадотропинами. Они стимулируют функцию яичников, обмен веществ, рост животного. Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост и развитие фолликулов, а лю-
геинизирующий гормон (ЛГ) влияет на созревание яйцеклетки и фолликула и процесс овуляции. У крупного рогатого скота ЛГ также обеспечивает и функцию желтого тела.
Гипофиз также выделяет гормон пролактин. Пролактин имеет широкий спектр действия, он влияет на половое созревание животного, образование молока и, действуя синергически с ЛГ, стимулирует функцию желтого тела.
Гормональная регуляция полового цикла. Перечень основных гормонов, их источников, органов-мишеней и вызываемого ими действия представлен в таблице 46.
Эстрогены доминируют в фолликулярной фазе (период охоты), тогда как прогестерон действует в лютеиновой фазе.
В конце лютеиновой фазы желтое тело рассасывается в результате воздействия простагландина Р-2а, выделяемого маткой нестельной самки. В этот период в течение двух дней содержание прогестерона в крови снижается с 5-8 нг/см3 до 0,5 нг/см3. Это устраняет подавляющий эффект, оказываемый прогестероном на выделение гипофизом гонадотропинов (ЛГ и ФСГ). В результате концентрации ЛГ и ФСГ в крови увеличиваются, что стимулирует созревание фолликулов в яичниках.
За день до наступления течки концентрация эстрогенов в крови достигает пика, равного приблизительно 7-8 пг/см3. Пик эстрогенов вызывает резкое увеличение секреции ФСГ и ЛГ. Базовый уровень концентрации ЛГ составляет всего несколько нг/см, но в пике, во время охоты, она достигает приблизительно 60 нг/см3. Максимальная концентрация ФСГ и ЛГ приводит к завершению созревания фолликула и яйцеклетки и овуляции.
Прогестерон тормозит созревание доминантных фолликулов и нейтрализует действие окситоцина на матку. Развивающийся в матке эмбрион выделяет трофобластический белок (bovine trophoblastique protein-1), поддерживающий функцию желтого тела. Если в матке эмбрион отсутствует, желтое тело рассасывается под воздействием простагландина Р-2а, вырабатываемого слизистой оболочкой матки. Прекращение функции,желтого тела дает начало новому циклу.
