*
Изменчивость признаков отбора. При взаимодействии генотипа и среды в природе возникает изменчивость хозяйственно полезных признаков, то есть способность организмов и их признаков изменяться под действием наследственных и ненаследственных факторов. Возникновение различий у животных разных поколений — это и есть изменчивость. Наряду с наследственностью и отбором изменчивость является основой эволюциии селекции. Различают изменчивость общую (фенотипическую), наследственную (генотипическую) и ненаследственную (средовую, модификационную); индивидуальную и групповую; прерывистую (альтернативную) и непрерывную; качественную и количественную; независимую, адаптивную (приспособительную) и неадаптивную.
В конечном счете, в практике животноводства различают изменчивость наследственную и ненаследственную. К наследственной изменчивости относят мутации и комбинативную изменчивость. Мутации — это внезапно возникающие ненаправленные изменения генетического аппарата, включающие как переход генов из одного аллельного состояния в другое, так и различные изменения числа и структуры хромосом.
Мутации, возникающие в генеративных клетках (генеративные мутации), передаются по наследству, а мутации, происходящие в клетках (соматические мутации), у сельскохозяйственных животных не наследуются. Возникновение наследственных изменений (мутаций) обусловлено спонтанным (естественным) появлением или может быть вызвано различными физическими или химическими факторами.
Наследственные изменения выражаются в виде генных мутаций или хромосомных перестроек. Мутационная изменчивость характеризуется появлением у отдельных животных новых особенностей, которых не было у предков. Появившиеся новые свойства наследуются и проявляются у потомков. Мутации возникают в дикой природе и при разведении сельскохозяйственных животных. Так, например, в селекции животных экспериментальный мутагенез нашел`практическое использование в шелководстве, где на его основе выведены линии,
85
позволяющие получать потомство, состоящее только из самцов, коконы которых содержат больше шелка, чем коконы самок. Возникшие мутации могут быть полезными, нейтральными, но чаще возникают вредные мутации, от которых избавляются отбором.
Комбинации — это новые сочетания генов, возникающие в результате расщепления гибридов и перекомбинации генов. В животноводстве комбинация является основной формой наследственной изменчивости. Следовательно, комбинативная изменчивость возникает в результате скрещивания животных и используется для создания новых пород, линий и более ценных особей с удачными наследственными соотношениями. Этот тип изменчивости имеет первенствующее значение в селекционной практике. Ненаследственная, или модификационная, изменчивость (модификация) — это наследственные изменения признаков организма (фенотипа), вызванные влиянием окружающей среды, таким как кормление, условия содержания и др. Эту изменчивость еще называют паратипической. Она проявляется у животных только данного поколения и пе наследуется, то есть модификации представляют однозначные реакции организма на воздействие среды, когда одно и то же воздействие вызывает одинаковую и определенную модификацию у всех подвергшихся этому воздействию животных. Если, например, молодые животные в период роста получают недостаточное количество корма, то они растут медленно и по достижении взрослого состояния имеют низкую живую массу. Их потомки при полноценном кормлении будут иметь типичную для данной породы энергию роста, то есть они не унаследуют от своих родителей медленный рост и низкую конечную живую массу.
Признаки, по которым проводится селекционный отбор, можно условно разделить на количественные и качественные. Признаки отбора, характеризующиеся непрерывной фенотипической изменчивостью и полигенным наследованием, называются мерными, или количественными. При скрещивании пород и линий, различающихся уровнем продуктивности, потомки имеют продуктивность, промежуточную между исходными фор-
мами, и увторого поколения нельзя обнаружить расщепления на фенотипические прерывистые группы, как это имеет место у качественных признаков. Количественные признаки, к которым относится большинство хозяйственно полезных признаков, во многом зависят от действия внешних факторов, и здесь особенно остро стоит проблема соотношения генотипической, в первую очередь аддитивной, и фенотипической изменчивости. Для изучения количественной изменчивости широко применяют статистику. На количественные признаки в основном опирается современная селекция животных и птицы.
Качественные признаки — это такие, между которыми существуют альтернативные различия. Так, гибриды, полученные от скрещивания животных с контрастными качественными признаками, проявляют лишь один признак. Качественные признаки обусловлены одним или несколькими генами и четко выражены в генотипе. При расщеплении они имеют определенный клан по фенотипу. Наследование качественных признаков происходит в соответствии с законами Менделя. Селекция животных по качественным признакам наиболее широко проводится в пушном звероводетве.
Как было отмечено выше, подавляющее большинство селекционных признаков обуславливается многими наследственными факторами (полигенами), взаимодействующими между собой. Взаимодействие полигенов часто носит аддитивный характер, то есть действие отдельных генов суммируется. Именно этим свойством характеризуется природа многих хозяйственно полезных признаков у сельскохозяйственных животных и птицы. Величина коэффициента изменчивости некоторых признаков селекции находится в пределах, указанных в табл. 28. . Анализ приведенных данных показывает, что изменчивость количественных признаков имеет большее абсолютное значение, чем качественных. Так, по надою молока коэффициент изменчивости составляет 15-25%, по скорости доения — 32-37%, индексу осеменения — 60-70% ‚ сервис-периоду — 49-80%, складчатости кожи у тонкорунных овец — 22-45%, a по
87
