ренциация породы в нескольких различных направлениях, создается ее генетическая структура.
Таким образом, разведение по линиям – это важнейший элемент племенной работы, экономически эффективного и быстрого доведения пород до производства специфической для них товарной продукции. Создание внутри породы более мелких, качественно своеобразных групп животных, обладающих высокой племенной и хозяйственной ценностью, дает возможность поддерживать константность и одновременную пластичность пород, достаточно долго разводить их в чистоте [21].
В теории и практике коннозаводства в настоящее время общепринятым является метод отнесения лошадей к линии только по правой стороне родословной, с учетом всех остальных требований, предъявляемых к ней. Отмечая, что и от выдающейся матки может быть получено хорошее мужское потомство, ученые указывают на то, что тип линии матери при этом сохранить не удается, так как генетическое сходство с родоначальниками линии у производителей всегда выше, чем у маток, в связи с различной интенсивностью отбора тех и других.
Сорокина И.И. [106], на основании анализа породообразовательного процесса и структуры многих пород в коневодстве и скотоводстве, пришла к выводу о существовании двух типов генетических связей линий – ярко выраженной субординационной, с четким односторонним влиянием лучших основных линий на все остальные и менее выраженной – координационной, когда происходит взаимовлияние генеалогических структур. Благодаря преобладанию субординационных связей в родословных у большинства животных создаются определенные устойчивые комбинации по наличию кличек родоначальников ведущих линий. Одновременно, в каждой линии образуется характерное для нее сочетание (линейный генеалогический комплекс), включающее родоначальника линий, его продолжателей, и основной генеалогический комплекс породы. Координационные связи между линиями позволяют использовать наиболее ценные качества каждой из них для совершенствования всей породы. Четко выражена иерархия линий в русской, советской тяжеловозных породах лошадей. Сорокина И.И. считает, что иерархическая структура породы – это та форма или модель, которая адекватна сущности метода разведения по линиям и заключается в выведении и размножении лучшего и вытеснении менее ценного [109]. Однородность линий поддерживается за счет отбора однотипных, сходных с родоначальниками, животных.
Разведение по линиям является наиболее совершенным методом племенной работы с заводскими породами, получившим в XX столетии широкое распространение, особенно при разведении малоплодных животных. Разведение по линиям – сложный метод совершенствова-
ния пород лошадей, который, при наличии общих принципов, специфичен для каждой породы. Особенности его использования на различных этапах селекции лошадей русской тяжеловозной породы изучались достаточно глубоко. Вместе с тем, генеалогическая структура породы изменяетсяя, специфична она и в условиях Беларуси, где селекционный процесс осуществляется в значительной степени автономно по сравнению с другими регионами СНГ. Необходим поэтому тщательный анализ результативности используемых приемах, как отбора, так и подбора, в том числе и разведения по линиям. Полученные результаты будут использованы для обоснования перспективных вариантов сочетаний. При разведении по линиям применяют как неродственное спаривание хорошо сочетающихся между собой линий, так и родственные подборы: инбридинг – умеренный и значительно реже – близкий. Инбридинг как целеустремленный зоотехнический метод в основном применяют только при линейном разведении.
1.4. Влияние внутрилинейных сочетаний и кроссов линий на развитие хозяйственно - полезных признаков лошадей
При совершенствовании существующих и выведении новых пород, типов и линий сельскохозяйственных животных, в частности лошадей, используется, как аутбридинг, так и инбридинг. Наиболее широко в племенной работе применяют аутбридинг, когда спаривают животных, принадлежащих к разным линиям и родственным группам животных одной и той же породы, или к разным ветвям одной генеалогической линии Целесообразность применения в селекции неродственного подбора в настоящее время никем не оспаривается. Однако выведение родственных групп или заводских линий невозможно без применения инбридинга, особенно на стадии их типизации. В отношении использования инбридинга существуют различные подходы и мнения. Внутрилинейный инбридинг используемый, как правило, на родоначальников линий, распространен в коневодстве. Многие его называют просто линейным, что, неправильно, так как не все целенаправленные и оправдавшие себя при работе с линией инбридинги – линейные. По распространенности и давности использования его можно было бы назвать традиционным или, по О.А. Ивановой, ортодоксальным [37]. Анализируя этот тип подбора, выделяют два варианта: инбридинг на родоначальника линии инбредного животного и инбридинг на продолжателя этой линии.
Основной гипотезой, объясняющей сущность инбридинга, является предложенная Е.А. Богдановым [13] гипотеза доминантности. Он предположил, что все результаты, получаемые при инбридинге, как положительные, так и отрицательные, являются следствием возраста-
ния гомозиготности. Позднее это было подтверждено Я. Мацеевским, Ю. Земба [66] и др. При инбридинге повышается гомозиготность животных не только по генам, обусловливающих высокую продуктивность, плодовитость и другие положительные качества, но и по летальным и полулетальным генам [64], наличие которых и приводит к неблагоприятным последствиям инбридинга. Действие таких генов обнаруживаются у инбредных животных. Они присутствуют в любой популяции, но с учетом малой частоты вероятность их проявления в гомозиготном состоянии при неродственном подборе очень мала. При родственном подборе особей эта вероятность значительно возрастает за счет их большего генетического сходства. Переход рецессивных летальных и полулетальных генов в гомозиготное состояние, приводит к гибели гомозиготных по таким генам особей или к значительному снижению их жизнеспособности, то есть к инбредной депрессии [72].
Инбредная депрессия определяется, как ситуация идентичных генов, при которой не обеспечивается нормальное функционирование организма. Инбридинг снижает средний уровень всех признаков, которые сопряжены с приспособляемостью [68]. Инбредная депрессия чаще проявляется у крупного рогатого скота в отношении плодовитости, удоя и не затрагивает содержания жира и белка в молоке. Плодовитость и удой характеризуются низкими коэффициентами наследуемости, то есть они в основном зависят от влияния неаддитивных генов. В противоположность этому, признаки, которые не подвержены существенному влиянию инбридинга, как правило, имеют высокие коэффициенты наследуемости и обусловлены в основном влиянием аддитивных факторов [56]. У лошадей инбредная депрессия выражается в снижени жизнеспособности, в замедлении роста и развития жеребят, снижении плодовитости у взрослых лошадей. Спортивные лошади, как правило, имеют низкие результаты выступлений или испытаний.
Для поддержания однородности линий крайне необходим отбор однотипных, сходных с родоначальниками животных и последующее родственное разведение. Использование умеренных инбридингов позволяет сохранить генетическое сходство с родоначальниками без снижения жизнеспособности потомства и появления других нежелательных последствий родственного спаривания [11, 141]. Пока нет единого мнения о степени эффективности родственных (инбредных) и неродственных спариваний при разведении по линиям, хотя оба этих приема широко используют [63]. Специалисты по разведению, отмечая необходимость применения родственных спариваний при разведении по линиям, оптимальным считали умеренный инбридинг на выдающихся животных. Инбридинг эффективен только на предков, препотентных в передаче своих ценных качеств потомству [10, 72, 124, 125, 128, 142]. В исследованиях на лошадях чистокровной верховой породы
