инбредная депрессия отмечалась при возрастании коэффициента инбридинга до 12 % [89]. В США, Ирландии, Англии не выявили отрицательных последствий использования умеренных родственных спариваний на воспроизводительные и другие хозяйственно-полезные качества лошадей [136, 139]. Обычно в породах уровень инбридинга низкий. Например, в голштинской – 0,40 % [144], в малопольской – 0,111,4% [127], в арабской чистокровной – 1,65 % [136], в чистокровной верховой – 0,05 % [131]. В группе инбредных кобыл советской тяжеловозной породы были выделены мати с близким (4,7-10,2 %), умеренным (0,6-4,5 %) и отдаленным (0,2-0,4 %) инбридингами. Инбредные матки были крупнее аутбредных, имели лучшие показатели оценки экстерьера и типа. Лучшая зажеребляемость была у аутбредных кобыл – 91,1 %; выше у них, по сравнению с инбредными матками, оказался и выход жеребят [70].
Умеренный инбридинг на выдающихся лошадей при хороших технологических условиях кормления способствует получению классных лошадей и консолидации породных качеств [111]. Широко используются умеренные инбридинги на выдающихся производителей в русской рысистой [116], тракененской [41, 42, 118], локайской [60], орловской рысистой [18, 116], латвийской [11] и многих других породах.
Кисловский Д.А. [45] в своих исследованиях пришел к выводу, что применявшиеся в практике животноводства инбридинги не приводили к значительному возрастанию гомозиготности. Для каждого вида, и каждой породы животных имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный характером продуктивности, биологией породы и условиями ведения племенной работы. При кровосмешении и близкородственном спаривании увеличивается вероятность выщепления летальных и полулетальных аллелей. Из-за этого изменяется обмен веществ и эволюционно сложившийся процесс онтогенеза. Поэтому при близкородственном спаривании возможно расшатывание наследственности, ослабление ее однотипности. Одним из последствий родственного спаривания может быть понижение изменчивости.
Мещеряков В.Я. [68] изучал влияние инбридинга с использованием данных о генетическом полиморфизме некоторых признаков крупного рогатого скота (эритроцитарных антигенов, белков крови). Оказалось, что для большинства количественных признаков повышение инбредности животных не увеличивало степень гомозиготности. Коэффициент инбридинга не определяет степень нарастания гомозиготности, а лишь показывает теоретическую вероятность ее появления при сложившемся соотношении генов в популяции на данный момент, то есть он отражает лишь степень однообразия или гомозиготности группы животных по аналогичным аллелям. Принято считать, что при боль-
шем коэффициенте инбридинга количество гомозиготных локусов должно быть большим, однако, повторение в родословной одного и того же животного не может служить гарантией того, что пробанд унаследует аллели именно этого животного.
Овсянников А.И. [77] считает, что тесный инбридинг расщепляет генотип инбридируемых животных на ряд гомозиготных комбинаций и таким образом увеличивает разнообразие в пределах инбридируемой группы. Консолидирующее действие инбридинга, проявляется на основе тщательного отбора, гомогенного подбора и целенаправленного выращивания молодняка.
Марченко Г.Г. [62] было изучено применение инбридинга в племенном скотоводстве. Он установил, что родственное спаривание применяют для закрепления наследственных показателей высокоценных особей у потомков при разведении по линиям. Наиболее типичным и эффективным считается инбридинг типа III-IV, IV-IV.
Следует отметить, что влияние инбридинга на изменчивость тех или иных признаков большинство авторов рассматривает применительно к тесным степеням родственного подбора. Высокую изменчивость при тесном инбридинге ученые объясняют по-разному. Наиболее распространено мнение о том, что инбредные животные более чувствительны к условиям внешней среды по сравнению с аутбредными. Поэтому с повышением гомозиготности обнаруживают большую вариабельность количественных признаков, определяемых внешней средой [34, 51]. Многие ученые считают, что повышение фенотипической изменчивости при тесном инбридинге, видимо, можно рассматривать и в связи с усилением генетической изменчивости [77].
Сильнее от родственного спаривания страдают лошади и свиньи. Работа требует большой напряженности организма лошадей, особенно нервной системы. Даже малейший дефект в деятельности отдельных органов, вызванный инбридингом, нарушает общую слаженность и сильно снижает показатели работы всего организма [63, 89]. Следовательно, этот метод нужно использовать крайне осторожно, по возможности ограничивая использование инбридингов в близкой и тесной степени.
В настоящее время остается недостаточно изученным вопрос о необходимости расширения использования близкого и умеренного инбридинга. Следует уделять больше внимания изучению результатов применения инбридингов при совершенствовании русской тяжеловозной породы и использовать накопленный опыт при создании нового типа данной породы.
Наряду с использованием внутрилинейного разведения в племенном коневодстве широко распространено разведение животных путем спаривания особей, принадлежащих к различным линиям (кроссы). И
если внутрилинейное разведение, как правило, влечет за собой спаривание родственных животных, потомков одного производителя, то кроссы могут осуществляться путем сочетания животных как родственных между собой, так и неродственных.
По Н.А. Кравченко [51], кросс – это спаривание с учетом групповой принадлежности животных, когда самцы относятся к одной линии, самки – к другой. Потомки при этом обладают некоторыми сходными особенностями (иногда хорошими, иногда плохими), характерными именно для них. Кроссы могут обеспечивать как гетерогенные, так и гомогенные сочетания. Кроме обычных, разовых кроссов, применяются также варианты, как повторение удачных сочетаний, «освежение крови», топкроссинг, ротация линий. Кроссы через повторение удачных сочетаний позволяют получить большое количество сходных по селекционным признакам животных, а иногда и животных еще более высокого качества. Поэтому сочетание, которое явилось основой при получении какого-либо особо выдающегося животного, в дальнейшем может с успехом повторяться и в более широких масштабах.
Кроссы линий используются в основном для того, чтобы добиваться эффекта гетерозиса по некоторым селекционируемым признакам и получать животных, превосходящих своих родителей [56]. Для того чтобы добиваться целевых результатов при разведении по линиям, необходимо учитывать индивидуальную и групповую сочетаемость животных различных линий.
Определяющее значение при подборе имеет хорошая сочетаемость отдельных групп животных, с учетом выраженности селекционируемых признаков, возраста, родственных связей, а у малоплодных животных – индивидуальная сочетаемость [37, 38, 95]. Особенно важны поиски лучшей сочетаемости для признаков, имеющих невысокий уровень наследуемости. Изучению проблемы эффективной сочетаемости родительских пар и групп животных, в частности лошадей, придавали большое значение классики коневодства В.О. Витт [18], Н.А. Кравченко [51], О.А. Иванова [36], Г.Г. Хитенков [117], И.И. Лактоза [59]. Их работы продолжили ученые-коневоды А.Б. Фомин [115, 116], В.В. Калашников [39, 40], Э.М. Пэрн [86, 87, 88, 89], Г.А. Рождественская [93, 94, 96], И.И. Сорокина [104, 106, 107, 108, 109, 110].
Особенно хорошо генетические положения подбора изучены на материалах классического объекта в коневодстве – орловской рысистой породе лошадей [95]. Этому способствовало длительное разведение породы в чистоте, возможность проанализировать происхождение и племенные записи по всем лошадям, начиная с родоначальников породы, использование на всех этапах селекционного процесса тщательно обоснованного подбора пар, тесно связанного с осуществляемым разведением лошадей по линиям. При совершенствовании орловских ры-
