1 4 4 ИЗМЕН ЕНИЕ | х ОРМА В П РЕАЖЕЛУДКАХ ОП eed eee
Несмотря на отсутствие в п жвачных собственных фарментов. здесь м nen: сивные процессы расщепления корма ферментами, содержащимися в клетках растений (автолиз), и Asean которые вырабатываются микроогранизмами-симбионтами. Метаболизм углеводов в рубце. В рационах основных видов сельскохозяйственных животных на долю углеводов приходится около 70% питательности корма. В растительных кормах содержится 40-80% углево, op Это полисахариды — крахмал, инулин, целлюлоза а люлоза, пектиновые ЕДЕТ и es a caxal aa. мальтоза, целлобиоза, целлотриоза. После Semin aad ной и пережевывания растительные корма подвергаются в преджелудках воздействию рубцовых микроорганизмов, которые расщепляют поли- и дисахариды до моно сахаридов. Так, гидролиз целлюлозы ри г ствляется под действием бактериального ть Gan: люлазы, при этом образуются дисахариды целлобиоза и целлотриоза, которые в свою очередь под действием бактериальной глюкозидазы расщепляются до глюкозы. Полисахарид гемицеллюлоза под действием целлюлозолитических бактерий расщепляется до ксилобиозы, а затем под действием ксилобиазы до ксилозы. Конечными продуктами расщепления гемицеллюлозы могут быть также пентозы (рибоза, арабиноза, ксилулоза, рибулоза) и гексозы (глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза). Kpaxмал расщепляется по схеме: крахмал — декстрины — мальтоза — глюкоза. Разрушение пектиновых веществ,
входящих в состав межклеточного вещества, до галактоуроновой кислоты обеспечивает доступ ферментов к растительным клеткам. Микробиальные ферменты не выделяются во внешнюю среду, а локализованы на поверхности микроорганизмов, поэтому расщепление клетчатки происходит только при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом.
В преджелудках жвачных переваривается менее 3038% клетчатки, остальная часть переходит в нижележащие отделы пищеварительного аппарата, где и продолжается ее переваривание. Метаболизм углеводов в рубце зависит от многих причин:
-
источника и уровня клетчатки в рационе (оптималь-
-
ное ее содержание около 17%); вида корма; целлюлозолитической активности: наивысшей при скармливании зеленой травы, наименьшей — при даче веточного корма (березовые веники); уровня легкопереваримых углеводов. При высоком содержании крахмала и сахара гидролиз клетчатки снижается, так как микрооганизмы в первую очередь используют легкопереваримые углеводы. Вместе с тем, отсутствие легкопереваримых углеводов также уменьшает использование клетчатки из-за недостаточного развития микрофлоры; содержания в рационе аминокислот. В оптимальных дозах стимулируют переваривание клетчатки аминокислоты пролин, лизин, цистеин, метионин, однако высокие дозы метионина ингибируют расщепление клетчатки; наличия в рационе биологически активных веществ (микроэлементов, витаминов, антибиотиков). Так, включение в рацион крупного рогатого скота 80 мг хлористого кобальта на голову в сутки повышает активность целлюлозорасщепляющей микрофлоры на 35— 40%. Низкие концентрации антибиотиков стимулируют активность микроорганизмов, тогда как высокие концентрации подавляют ее; степени лигнификации растений (lignum — лат. дерево). Продукты полимеризации ароматических спиртов от-
-
носятся к так называемым инкрустирующим соединениям. Лигнин структурно связан с целлюлозой и служит
—
128 ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
физическим барьером, препятствующим воздействию микроорганизмов рубца на клетчатку. По мере созревания риетений количество лигнинав них увеличивается. С разрушением клеточной оболочки (лигнина) составные части растительной клетки становятся доступными для микрофлоры. Поэтому измельчение, пропаривание, обработки грубого корма кислотами и щелочами повышают его переваримость.
—
Знание причин, определяющих метаболизм углеводов, свидетельствует о возможности направленной регуWLM метаболических процессов в преджелудках жвачных. Одновременно с расщеплением углеводов в рубце происходит синтез микробиальных полисахаридов, когорые затем перевариваются в тонком кишечнике, каки у моногастричных животных. Процесс расщепления пописахаридов заканчивается стадией образования глюколы, которая затем всасывается в кровь и используется для энергетических целей.
Уникальная особенность жвачных состоит в том, что поступающие с кормом и образовавшиеся в результате микробного расщепления моно- и дисахариды в анаэробных условиях сбраживаются до летучих жирных кислот (IDIKK) и некоторых других продуктов. Наличие аназробной ферментации (брожения) углеводов в рубце супцественно отличает метаболизм углеводов у жвачных. Известно, что процесс брожения энергетически невыгоцен, так как образуются недоокисленные продукты; с этой tO“ зрения углеводный баланс у жвачных неэкономичен, поэтому при повышенной потребности в углеводах, нипример, при лактации, легко может возникнуть углеподная недостаточность. Сбраживание углеводов — основная причина низкой концентрации глюкозы в крови жвачных, так называемый гипогликемический тип обмена, при котором глюкоза расходуется исключительно экономно и почти целиком синтезируется в печени в процесve глюконеогенеза. Глюконеогенез — это образование глюколы из эндогенного жира и белка. У жвачных потребность п глюкозе за счет поступления из пищеварительного тракги удовлетворяется не более чем на 10%, а остальные 90% удовлетворяются за счет глюконеогенеза.
