ГЛАВА 4 ФИЗИОЛОГИ ЧЕСКИ Й . КОНТРОЛЬ
ПОТРЕБЛЕНИЯ КОРМА
iТИТa a И nen
Регуляция приема корма. Прием корма регулируется двумя основными состояниями пищевой функциональной системы — голодом и насыщением. Голод возникает при отсутствии или недостатке в организме питательных веществ и исчезает после их поступления. Насыщение характеризуется как отказ от корма. Различают предрезорбционное (сенсорное, первичное) насыщение, которое наступает еще до поступления продуктов переваривания в кровь в результате стимуляции обонятельных, вкусовых рецепторов и рецепторов пищеварительного аппарата. Пострезорбционное (обменное, вторичное) насыщение связано с поступлением продуктов гидролиза в кровь. Таким образом, аппетит — это не дающийреакция натакое истощение,состояние.а механизм, задолго предупреж-
Разрушение центра голода приводит к отказу от еды (афагия), а электрическая стимуляция вызывает «волчий аппетит» (гипербулемию), поглощение всех доступных предметов вплоть до экскрементов. Разрушение центра насыщения ведет к гиперфагии и ожирению. После электрокоагуляции центра насыщения привесы у оперированных свиней были на 44-56% выше, чем у контрольной группы.
Раздражение центра насыщения ведет к отказу от корма, вплоть до гибели от истощения. Между центрами голода и насыщения, по-видимому, существуют реципрокные (взаимообратные) отношения.
ЧАСТЬ I РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ
щевоеСтруктурыповедение, нервной системы, которыеобозначаются как пищевой регулируютцентр. пи-Пищевойi центр обеспечивает регуляцию приема корма, интегрирует сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды организма, и координирует работу соматических и вегетативных аппаратов, обеспечивающих пищевую деятельность. С этой точки зрения пищевой центр не может пример,быть локализованв гипоталамусе).в каком-либоПищевойодномцентр участкенадо ЦНСпонимать(накак ассоциацию мозговых структур, включающих в себя ретикулярную формацию продолговатогои среднего мозга, зрительные бугры, стрио-паллидарную систему, гиппокамп, лимбическую систему и, наконец, кору головного мозга.
|
Таким образом, регулирование приема корма обеспечивается совокупным действием целого комплекса физиологических, биохимических и поведенческих факторов и механизмов, повреждение которых ведет к снижению продуктивности и даже гибели животного.
Система пищевого поведения. Согласно теории Ананда-Бробека, ключевое положение в регуляции приема пищи принадлежит гипоталамусу. Известны две зоны, ответственные за начало и окончание приема пищи. Центрально расположенный в среднем отделе гипоталамуса участок — вентромедиальное ядро является центром насыщения, а латерально расположенный — центром аппетита. Последний функционирует постоянно и вызывает ощущение голода, поэтому формируется постоянное стремление к приему пищи, которое время от времени подавляется центром насыщения. т oniena renorasaugea,выеСвыеСС omnokauapunt жал
т oniena renorasaugea,выеСвыеСС omnokauapunt жал ком удавалось вызвать длительную гиперфагию и ожирение. Показано действие идентичного механизма регуляции и у жвачных. Явления временной гиперфагии у коз удавалось вызвать путем стимуляции латеральной области гипоталамуса. В результате повреждения вентромедиальной 06; ласти гипоталамуса прием кормау коз массой около 30 кг возрастал от 1,5 до 2,0 кг в течение первых десяти дней после оперативного вмешательства. Суточный прирост массы достигал 750 г. У этой группы животных глюкоза исче-
зала изрольной кровигруппы, в т.2 разае. активностьбыстрее, инсулиначем у животныхи скоростьконт-утилизации глюкозы возросли вдвое.
Вопреки господствовавшим до сего времени представлениям периферическую (сенсорные сигналы) и центральную (метаболические сигналы) формы регуляции следует рассматривать в их взаимосвязи в зависимости от балансаРегуляция энергии. аппетита направлена на сохранение жирового депо как важнейшего резерва энергии, что можно считать основой для регуляции баланса энергии в целом. Центры насыщения и аппетита рассматриваются как некая «запоминающая система» для регуляции баланса энергии, действие которой может иногда перекрываться влиянием других факторов (концентрацией энергии в корме, температурой, заболеваниями и др.). Таким образом, большинство животных располагает сенсорным опытом, стимулирующим прием определенных кормовых средств.
Предполагается непосредственное влияние гормонов на регуляцию приема пищи, причем различаются следующие три фазы:
1) метаболически-эссенциальная фаза;
2) контроль со стороны центральной нервной. системы вслед за полученной ею информацией о метаболическом происхождении веществ;
3) гуморальный путь передачи информации к гипоталамусу.
Вентромедиальное ядро гипоталамуса получает информацию от симпатического отдела вегетативной нервной системы через адреналин или биогенные амины. Латеральные области, в свою очередь, воспринимают импульсы от парасимпатического отдела вегетативной нервной системы и особенно чувствительны к ацетилхолину. Продукция этих физиологически активных веществ может быть тесно связана с пищеварительной системой. На активность обоих центров у моногастричных живот.. ных можно в значительной степени влиять внутривенным вливанием глюкозы или инсулина, причем отдельные нейроны центров аппетита и насыщения обнаруживают
ЧАСТЬ И. РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ 31
