Гллвл 11. МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ АКИ ВНОСТЬ > ПРОСТЕИШИХ И UX POAb B ПИТАНИИ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТН ЫХ
м
Долгоевремясчиталось,чтобактерии являются единственными организмами, обеспечивающими ферментацию корма и производство белков, углеводов и липидов. Однако сейчас накоплено достаточно данных, свидетельствующих об активной роли протозойной флоры в решении проблем питания макроорганизма.
Метаболизм азота. Протеолитические ферменты обнаружены у бактерий и простейших, однако трудно оценить конкретное участие бактерий и инфузорий в смешанной природной культуре, которой является микрофлора рубца.
Протеолитические ферменты имеются и у Entodinium sp., Eudiplodinium medium, и Ophryoscolex. Ферменты, которые воздействуют Ha бактериальный белок, могут быть важными для простейших, поскольку главным источником азота для их роста служат бактериальные клетки. Entodinium caudatum, Isotricha intestinalis и I. prostoma после гидролиза бактериального белка до свободных аминокислот включают их в собственные белки. О природе протеолитических ферментов простейших, а также катаболизме аминокислот простейшими рубца известно сравнительно немного.
О ета или взаимопревращаются клетками Е. caudatum не интенсивно, но некоторая часть лейцина, изолейцина и валина из бактериальных клеток разрушается соответственно до
АА ная кислоты, а фенилуксусная кислота является главным катаболическим продуктом метаболизма фенилаланина. Когда простейших, проглатывавших меченные специфическими аминокислотамизовавшихся продуктах былибактерии,обнаружены разрушали,меченыето вМ-аце-обратил- и М-формилдериваты аланина. Некоторая часть меченого углерода из глутаминовой кислоты была представлена М-формилглутамином, а С\ из глицина был представлен М№-ацетилглицином.
Метаболизм углеводов. Метаболизм азота в организме жвачных отличается от метаболизма азота у моногастричных животныхИзучение разрушения синтезоми использованияв рубце микробныхпростейшими белков. бактериальных белков с последующим их превращением в протозойные белки представляет большой интерес в смысле взаимоотношений простейших с организмом животного-хозяина — протозойные белки имеют более высокую переваримость и питательную ценность, чем кормовые и бактериальные.
Простейшие, поступая из преджелудков в сычуг, разрушаются, а их белки используются животным. В 100 кг содержимого рубца быка 2 кг составляют простейшие, в которых 150 г приходится на долю протозойных белков.
Простейшие делятся по меньшей мере один раз в сутки. Исходя из этого, подсчитали, что каждые сутки в рубце жвачных образуется и поступает в следующий отдел желудка (книжка) 69% инфузорий от их количества в рубце. Это означает, что ежедневно животноехозяин переваривает более 100 г белка в виде простейших. У овец доля протозойного азота в общем количестве азота, поступающего а сычуг, варьирует в пределах 20-30% и повышается при увеличении уровня энергии в рационе. Следовательно, вклад простейших в азотистое питание жвачных весьма значителен.
Основную массу питательных веществ растительных кормов, поедаемых жвачными, составляют углеводы, среди которых ‚ преобладают полисахариды. К полисахаридам растении относятся целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, крахмал, инулин, фруктозаны и др., а к простым
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
сахарам — моно- и олигосахариды. В зависимости от вида растений доля углеводов может составлять 40-80%.
В настоящее время установлено, что простейшие рубца подродов Eudiplodinium и Polyplastron проглатывают частицы растительной целлюлозы и переваривают их (по крайней мере, частично). Их бесклеточные экстракты образуют растворимые сахара из целлюлозы, но целлюлазы могут иметь бактериальное происхождение. Epidinium и Ophryoscolex sp. не обладают целлюлазной активностью, но проглатывают хлоропласты. Показано, что бесклеточные экстракты Epidinium ecaudatum проявляют целлодекстриназную активность. В отношении простейших рода Entodinium было установлено, что они гидролизуют карбоксиметилцеллюлозу интенсивнее, чем нативную целлюлозу. На этом основании высказано предположение, что Entodinium обладают целлюлозолитическим ферментом С», т. е. полиглюкозидазой, и почти не проявляют активность, свойственную целлюлозолитическому ферменту С1. После часовой инкубации культуры простейших с целлюлозолитическими бактериями вида Bacteroides succinogenes в теле инфузорий оставались живыми 8,6% бактерий от числа проглоченных, a после 5-часовой инкубации — только 1,71%.
Кроме целлюлозы, простейшие гидролизуют и другие углеводы.
Способностью к гидролизу гемицеллюлозы обладают и некоторые энтодиниоморфы. Экстракты Epidinium гидролизуют ксиланы, арабино-ксиланы и другие полимеры, а ферменты, гидролизующие пентозаны, найдены у Polyplastron и Ophryoscolex. Eudiplodinium medium, выделенная от буйволов, также разрушала ксиланы и арабаны, тогда как инфузории рода Entodinium не способны ферментировать ксиланы и пентозаны. Ферментация пектина простейшими изучена мало, однако установлено, что за исключением Entodinium многие роды обладают пектинэстеразой и EEN SR] YO EE ta
Простейшие рубца принимают активное участие в переработке крахмала. Они успешно конкурируют за крахмал с бактериями, поскольку способны заглатывать сразу значительные количества крахмальных зерен за очень небольшой промежуток времени. Это обстоятель-
106
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ |
