обонятельные, вкусовые и зрительные раздражители. В - основе процесса регуляции лежат условные рефлексы (Павлов, 1953).
В XIX в. и в первой четверти ХХ B., считалось, что состояние пищевого возбуждения зависит от «сытой» и «голодной» крови. «Голодная» кровь возбуждает аппетит, а «сытая» тормозит его. В то время попыток охарактеризовать эти понятия не делалось. В настоящее время имеется несколько теорий, связывающих регуляцию аппетита с определенными формами промежуточного обмена. Большинство из них сводит голодное состояние к уменьшению, а сытое — к увеличению питательных резервов.
зервов. | Приведем наиболее известные теории аппетита. Глюкостатистическая теория (Майер) связывает стимуляцию пищевой деятельности с исчерпанием углеводных ресурсов. Теория мало приложима к жвачным. Аминацидстатическая теория (Рожанский, Мелинг колн) объясняет аппетит содержанием аминного азота крови и аминокислот. Избыток их тормозит прием пищи, ' а недостаток вызывает пищевое возбуждение.
Глюкостатистическая теория (Майер) связывает стимуляцию пищевой деятельности с исчерпанием углеводных ресурсов. Теория мало приложима к жвачным.
'Липостатическая теория (Кеннеди) связывает аппетит с расходованием жиров.
Гидратационная теория (Бробек) связывает аппетит с наличием воды в организме. Так, на фоне высокой питьевой возбудимости животное съедает меньше пищи.
Термостатическая теория (Бробек) исходит из того, что потребление пищи находится в определенной зависимости от температуры тела и температуры окружающей среды. Животные едят, чтобы предотвратить охлаждение и перестают есть, чтобы избежать перегревания. Таким образом, теплопродукция выполняет роль сигнала насыщения. ными,Перечисленныено ни одна изтеорииних неявляютсяможет полностью частичнообъяснитьправиль| всей сложности пищевого поведения. Кроме того, эти | теории не учитывают особенностей обмена веществ у разных животных. Вряд ли аминостатическая теория применима по отношению к растительноядным, а глюкостатическая к хищникам. 4 26 ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Метаболическая теория (Уголев) связывает аппетит не с одной, а с различными формами обмена через трикарбоновые кислоты, включенные в цикл Кребса. Цикл трикарбоновых кислот осуществляет метаболическую связь между продуктами обмена. Это механизм взаимопревращений всех метаболитов. Так, энергия, содержащаяся в углеводах, может быть отложена в запас в виде жиров, а белки могут быть превращены в жиры или углеводы. Цикл трикарбоновых кислот — это своего рода узел, в котором сходится ряд пересекающихся метаболических путей.
Таким образом, аппетит — сложная врожденная реакция на складывающееся отношение энергетических и пластических ресурсов в организме животного. Однако аппетит зависит от многих других факторов: функциопального состояния различных отделов нервной и эндокринной систем, индивидуального опыта питания, формирующегося под влиянием техногенной среды по механизму условных связей. На аппетит влияют разнообразие корма, обстановка кормления, вкусовые добавки, характер кормоприготовления и т. п. В формировании аппетита играют роль следующие факторы:
1) рефлексы с рецепторов ротовой полости. Зона ротовой полости и особенно рецепторы языка являются важным звеном пищевого поведения, так как здесь осуществляется первая оценка качества корма и решается вопрос либо о дальнейшем развитии акта еды, либо отказ от корма. Вся последующая динамика еды: ритм жевательных или сосательных движений, степень мышечных усилий жевательных мышц — в значительной степени зависит от характера импульсов, исходящих от этой зоны;
2) импульсы, идущие от пустого желудка при его желудочно-кишечногопериодических сокращениях.тракта Периодическаясвязана с усилением деятельностьчувства голода и побуждает к поиску пищи. Факторы, тормозящие периодическую деятельность желудочно-кишечного тракта, снижают аппетит и пищевое поведение;
3) павловские условные рефлексы. Вид, запах корма, обстановка кормления выступают в роли пускового
ООО
|
фактора всего механизма пищеварения. И. П. Павлов показал, что выделение желудочного сока наблюдается не только тогда, когда пища попадает в желудок, но и ycловно-рефлекторным путем. При этом выделяется сок, особенно богатый ферментами, так называемый аппетитныйбольшое(запальный)значениесок.дляВыделениепроцессов аппетитногопищеварения, сокатак имееткак он является как бы «запалом» для длительной секреции и оптимального переваривания пищи. Поэтому необходимо обращать внимание на аппетитность корма, его органолептические свойства, на обстановку, благоприятствующую приему корма, избегать условий для отрицательных эмоций. Если предварительно накормленному и практически сытому животному предложить особо вкусный корм, оно продолжает есть; 4) гормональные факторы. В последнее время обнаружены гормоны, возбуждающие или подавляющие аппетит. Усиливают пищевую мотивацию пентагастрин, инсулин, окситоцин. Снижают потребление пищи ‘соматостатин, глюкагон, бомбезин, вещество P, кальцитонин и особенно холецистокинин, действующий как мощный фактор, сдерживающий аппетит; 5) слабое хроническое болевое раздражение. В эксперименте на крысах скрепка на хвосте, будучи источником болевого раздражения, вызывала чрезмерное потребление пищи.
