тракт с каловыми массами, что приводит к удалению фосфатов кальция и магния. В этот период химический состав мочи оказывается тесно связанным с основными изменениями ионного состава крови. У лактирующих коров при общей высокой ионной концентрации рН мочи уменьшается до 5,9. Уменьшение катионов калия, анионов хлорида и бикарбонатов сопровождается увеличением органических анионов и аммония.
На долю жидкой части приходится 67-78% объема, грубого остатка корма — 19-30%, бактерий — 1,2-3,4%, инфузорий — 1,1-2,9% . Соотношение различных частей рубцового содержимого непостоянно и зависит от структуры и характера рациона. Кормовые частицы рубцового содержимого являются раздражителями рецепторов слизистой, которые обеспечивают моторику преджелудков. Кроме того, поверхность кормовых частиц адсорбирует микробиальные ферменты и реагирующий субстрат, т. е. участвует в пищеварении как функциональная единица. Содержимое располагается в рубце послойно и зависит от физических свойств корма, а не от очередности его поступления. В верхней части располагаются газы, в средней — плотные частицы, причем чем они мельче, тем ниже. Внизу располагается жидкость с небольшой взвесью плотных частиц. Такое З-слойное размещение рубцового содержимого характерно при регулярном включении в рацион сена. При скармливании грубого корма мелкой резки или одних свекольных листьев возникает чрезмерное уплотнение содержимого рубца, и возникают серьезные нарушения его моторики. В зависимости от наполненности рубца и промежутков времени между кормлениями соотношение между слоями изменяется, но примерное их расположение всегда сохраняется. Моторика рубца. Нормальное течение пищеварительных процессов в рубце зависит от сокращения стенок рубца. Учащение и усиление сокращений рубца (и сетки) во время еды обеспечивает быстрое перемешивание поступающего корма с уже имеющейся в преджелудках пищевой массой. Сетка и пищеводный желоб сокращаютсяво времяв формежвачкидвухфазногоперед каждым сокращения двухфазным(стягивания),сокращени-а
88
ем появляется дополнительное сокращение сетки. В первую фазу сетка стягивается примерно на 50% объема, a затем, чуть расслабившись, вновь стягивается максимально, уменьшаясь до 25% начального объема. Двухфазные сокращения сетки повторяются каждые 30-60 мин. Bo время каждого сокращения содержимое выжимается в преддверие рубца и частично в книжку. Если мышцы рубца растянуты больше, чем сетка, книжка и сычуг, то обязательно после каждого сокращения сетки наступают два тура сокращений частей рубца, а если наполнение более или менее равномерное, то повторное сокращение отделов рубца появляется только по мере накопления газов под куполом дорсального мешка рубца. Сокращения рубца проходят в следующей последовательности: вначале в каудальном направлении в форме поочередного стягивания сокращаются преддверия, дорсальный мешок, вентральный мешок, каудо-дорсальный слепой выстун. Затем повторно сокращаются друг за другом дорсальный и вентральный мешки. Тяжи гладкой мускулатуры, сконцентрированные в рубце в складки, играют роль неполных сфинктеров в процессе продвижения содержимого. Серповидная складка, располагающаяся между сеткой и преддверием рубца, слегка приподнимается во время первого сокращения сетки, но больше напрягается во время сокращения преддверия рубца и тем самым разобщает сетку и рубец. При этом задержинастся продвижение плотной массы корма из рубца в сетку и таким образом происходит сортировка жидких и плотных частей содержимого. Когда, сокращаясь, стягивается вентральный мешок рубца, плотная масса выжимается в сторону левой голодной ямки, а разжиженная масса выжимается преимущественно в сторону преддверия рубца и сетки и частично в каудо-вентральный слепой выступ. В итоге плотная масса содержимого рубца медленно вращается против часовой стрелки (если смотреть на животное слева), а жидкое содержимое выжимается вперед и заполняет преддверие рубца и сетку. Свежепроглоченный комок корма, попадая в преддвериеваемой рубца,сеткой. быстроВидимо, обсеменяетсяпри этом происходит жидкостью,«закваска» выбрасы-
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ 89
кормаусловиеммикроорганизмами,для последующегочтотеченияявляетсямикробиологиче-необходимым ского гидролиза питательных веществ. Через 1,5—2 4 после сложных перемещений пищевой комок возвращается к пищеводному желобу и отрыгивается в ротовую полость. Жвачка возникает при раздражении тактильных рецепторов внутренней поверхности преджелудков. Особенно чувствительны рецепторы сетки и пищеводного желоба. При наличии в сетке грубых частиц корма обязательно возникает жвачка. При растяжении отделов преджелудков и раздражении барорецепторов наступление жвачки тормозится.
Жвачка (руминация). Одна из особенностей сложного процесса пищеварения у жвачных состоит в том, что корм дважды подвергается пережевыванию в ротовой полости. Отрыгивание, повторное пережевывание и заглатывание корма называется жвачкой. Начинается жвачка спустя 30-70 мин после кормления. Жвачка происходит определенными жвачными периодами, продолжительностью в 30—60 мин. В течение суток у взрослого животного может быть 6-12 жвачных периодов. Каждый период включает в себя от 5 до 80 жвачных циклов. Каждый цикл состоит, в свою очередь, из четырех фаз.
-
Открытие кардиального отверстия с дополнительным сокращением сетки, благодаря чему кормовая кашица поступает в дистальную часть пищевода.
-
Отрыгивание корма и антиперистальтика пищевода.
-
Поступление кормовой кашицы в ротовую полость
и проглатывание избыточной жидкости.
- Пережевывание и проглатывание пищевого кома. Каждый цикл продолжается 50-60 с, перерыв между фазаминии корма жвачкиживотное приблизительноделает около3—555с. Прижевательных пережевыва-движений в минуту. Общее время жвачки у крупного рогатого скота приблизительно семь часов в сутки. Во время жвачки происходит дополнительное измельчение корма, который, разбухая, заполняет весь рубец и на время ограничиваетки усиливается дополнительныйэвакуация корма приемв корма;сычуг; воучитывая, время жвач-что
90
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
