ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. ЧТО, ГДЕ, КОГДА: ИММУННАЯ _| [СИСТЕМА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
~ ВРОЖДЕННЫЙ ИММУНИТЕТ
(g \ Нейтрофил . ne действие
ey a ствие актериальное
им я
Миелоидный ( ») Эозинофил м от
мя = Развитие иммунитета
предшественник = = Противовоспалительное
@_ } >> &3р © Базофил Защитаaеиствие поверхностей
fiREO DUTISTSHTRA 4 Gatea ИЗ BOROUER ;
гемопоэтическая ie) Мастоцит Защита поверхностей
стволовая клетка м. слизистых оболочек
ED. -
Макрофаг = Фагоцитоз
ee АДАПТИВНЫЙ ИММУНИТЕТ
ая = Презентация антигена
ета .
= Противовирусное действие
a e Натуральная | =в ПраймингАнтимикробныеадаптивногопептиды
@ > А И mae Aiea abla
\
об ВИАН Лимфоцит Адаптивный иммунитет
ripeniucciperaude
Плюрипотентные гемопоэтические стволовые клетки, расположенные в костном мозге, могут дифференцироваться
в любой тип клеток крови и являются источником всех лейкоцитов. Стволовые клетки, которые дифференцируются
в миелоидные клетки-предшественники, являются прекурсорами гранулоцитов (нейтрофилов, эозинофилов и
базофилов)общего лимфоидногои мононуклеарныхпредшественника, фагоцитов (макрофаговпродуцируют и моноцитов).лимфоциты Стволовыеи натуральные клетки, которыеклетки-киллеры. дают началоСуществует клеткам
некоторое дублирование между линиями клеток врожденного и приобретенного иммунитета, при этом макрофаги и
натуральные
О клетки-киллеры обладают важными врожденными и приобретенными ответами.
& РИСУНОК 4. Кровяные клеткиОиммунной системы.О Любезно предоставленорО. Topham,АА Университет Рочестера, США.
< КГРАНУЛЯРНЫЕгранулярным лейкоцитам ЛЕЙКОЦИТЫотносятся нейтрофилы, эозинофилы, базофилы и мастоциты. Нейтрофилы высвобождаются из костного мозга в кровоток, где они склонны окаймляться в капиллярах, свободно связываясь с эндотелиальными клетками. Они являются первыми активируемыми иммунными клетками, и активация происходит на очень раннем этапе воспалительного ответа.
Главной функцией нейтрофилов является фагоцитоз и деструкция инвазирующих микроорганизмов, к которым они аттрактируются хемотаксисом.
-
Хемотактические факторы продуцируются как самими микроорганизмами, так и хозяином: и m@ путемпосредством расщепленияэндотелиальной компонентовактивации комплементамедиаторами(C’); воспаления и хемокинами;
-
— ш спомощью факторов, высвобождаемых лимфоцитами в очаге инфекции или воспаления.
Эти факторы диффундируют из очага воспаления, создавая химический градиент. Одним из результатов является увеличение молекул адгезии в мембранах эндотелиальных клеток капилляров, что приводит к увеличению числа нейтрофилов в капиллярах.
8 |
; — .
-
Фагоцитоз: нейтрофилы проникают в ткани, мигрируют по хемотактическому градиенту к очагу инфекции и поглощают восприимчивые микроорганизмы, заключая их в фагосому. До поглощения нейтрофилами большинство патогенов должны опсонизироваться путем прикрепления к их поверхности специфическихантители/или комплемента. Фагосома сливается смембраносвязанными лизосомами, которые присутствуют в цитоплазме нейтрофила и содержат бактерицидные гидролитические ферменты и антибактериальные пептиды, вследствие чего поглощенный- патоген уничтожается "и переваривается. < Дегрануляция: после короткого пребывания в очагах воспаления нейтрофилы погибают, высвобождая г ранулидролитические нейтрофилов ферменты, индуцируюткоторые адгезию способс и ат т вуюрак т воспалительномуируют воспалительные ответу моноциты и деструкциик очагу воспаления. тканей. Белки Е
-
Формирование НВЛ: нейтрофилы создают внеклеточные механизмы защиты путем формирования нейтрофильных внеклеточных ловушек (НВЛ) (см. главу 3). Окислительный метаболизм: нейтрофилы используют мощную систему окислительного метаболизма . .
-
для киллинга бактерий; при стимуляции опсонизированной частицей происходит всплеск окислительного метаболизма, приводящий кпродукции реактивных посредников кислорода, которые й
-
являются самыми мощными из бактерицидных механизмов нейтрофилов, Й а также потенциально фунгицидны и вирусоцидны. Антителозависимая клеточно-опосредованная цитотоксичность: нейтрофилы борются с некоторыми
-
Антителозависимая клеточно-опосредованная цитотоксичность: нейтрофилы борются с некоторыми вирусными инфекциями посредством механизма, называемого антителозависимой клеточноопосредованной цитотоксичностью (АЗКЦ), при котором антитела образуют мостик между нейтрофилом и инфицированной вирусом целевой клеткой.
Эозинофилы обладают фагоцитарными и метаболическими функциями, сходными с таковыми у нейтрофилов, но особенноВ ы эффективны против паразитарных инфекций. Они прикрепляются к мигрирующим паразитам, которые слишком велики для поглощения, и уничтожают их, высвобождая экзоцитоза.цитотоксическиеЭозинофилыгранулыиграютв важнуюмишеньрольв в борьбепроцессес определенными типами аллергических реакций, а также могут обладать противовоспалительной функцией. Базофилы и мастоциты в основном ассоциируются с аллергическими реакциями из-за их связывания IgE. Эти клетки играют важную регуляторную роль в длявысвобожденииактивации приобретенногомедиаторов воспаления,иммунного ответа.необходимых
МОНОНУКЛЕАРНЫЕ ФАГОЦИТЫ: МАКРОФАГИ И МОНОЦИТЫ
Мононуклеарные фагоцитарные клетки — это циркулирующие моноциты, тканевые макрофаги, мигрирующие макрофаги и дендритные клетки. Моноциты продуцируются в костном мозге, высвобождаются в кровоток, где циркулируют перед миграцией в ткани, в которых дифференцируются в макрофаги и дендритные клетки.
\ ;
See
иy ae J Pe
я . —.
:
”. a |
= / ij
ig 4
. Я. ню
( я‘ ед Га Wy> .
м Sy ИИ ах 4)
у (J Si № ; A
Ay» STbe q Sreeos 2 ( у А } =
\ o* . ae
wr Bi an Na
№ =. QB ON * Ah7 aeAe |
“ - и 4
А АЖ > На? ]
СА 4 core и) в
чи --. .
Р - — ae
~~ y ,
he :
> 0% \
у
=
Е а
Мигрирующие макрофаги происходят из моноцитов крови и встречаются во всех тканях организма. В определенных участках ‘они дифференцируются SR ДЕНДрИТНЫЕ Клетки и О ВЕЛИ ЕЕ: Это важная часть ответа на вакцину (см. главу 5). Существуют также оседлые макрофаги, которые выстилают эндотелий капилляров, особенно в легких и в венозных синусах селезенки, костного мозга и лимфоузлов. Эти тканевые макрофаги захватываюти удаляют чужеродные антигены из кровотока и лимфы, а также действуют как антигенпрезентирующие клетки Е Аа | esp) глиальные клетки нервной системы, клетки Лангерганса в коже и клетки Купфера в печени. р У
Макрофаги способны к бактерицидной активности, описаннойдля нейтрофилов,и действуют как вторая линия врожденной клеточной защиты. Они медленнее прибывают к местам воспаленияи не так агрессивны, как нейтрофилы после инфицирования. Однако, в отличие от нейтрофилов
макрофаги сохраняют активность по отношению к патогенам, что позволяет им уничтожать бактерии, устойчивые к уничтожению нейтрофилами. Это особенно актуально, если они были активированы цитокинами, секретируемыми Т-лимфоцитами. Макрофаги также могут действовать как антигенпрезентирующие клетки, поглощая и процессируя антигеныи презентируя их лимфоцитамдля стимуляции клеточно-опосредованного и гуморального иммунного ответа.
Дендритные клетки — это специализированные антигенпрезентирующие клетки. Незрелые дендритные клетки, расположенные в различных тканях, после активации мигрируют в периферические лимфоидные органы, где они созревают и вместе с макрофагами помогают инициировать адаптивный иммунный ответ (см. НАТУРАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ-КИЛЛЕРЫ Натуральные клетки-киллеры (НК) относятся климфоцитам, но в отличие от В- и Т-клеток являются компонентами врожденной иммунной системы. Они активируются вскоре (в течение 1-2 дней) после инфицирования и могут непосредственно уничтожать различные ядерные клетки без предшествующей антигенной стимуляции или прайминга антигенпрезентирующими клетками, посредством цитотоксических гранул, которые они высвобождают непосредственно в целевые клетки.
\
is es4 :
2 .
; ol “er =
& = -
Ss “ ~ = : Pr
© \ re=- ee; meни 2 Р=> —. <= - —~ \ \ae) ^| |
= > <>~ 7 “ — Г}
aes Ie
$ х_ Seas =: —— ) 7 ©)
» | ( @ }
У
