И СТРЕСС И ИММУНИТЕТ. КАК МЫ МОЖЕМ ПОДДЕРЖАТЬ ГОМЕОСТАЗ?
ЧТО ТАКОЕ СТРЕСС?
«Стресс» — это любой фактор, угРожающий гомеостазу
Понятие стресса как неспецифической реакции организма ЕЕ на различные раздражители в попытке поддержать Полезность или пагубность стресс-индуцированных гомеостаз впервые было введено Гансом Селье (рисунок1).' биологических изменений, вероятно, будет определяДаже после стольких лет научных исследований ться, в частности, величиной и продолжительностью определение стресса продолжает эволюционировать. Все физиологической реакции. биологические стрессовые реакции включают по крайней | мере некоторую степень активации симпатической нервной системы (CHC), центральной нервной системы и Например, острый стресс, связанный с вегетативной оси «гипоталамус-гипофиз-надпочечник» (ГГН).23 Термин реакцией «борьба или бегство», можно определить «борьба или бегство» первоначально был придуман для как кратковременную ситуацию, которая приводит к общего адаптационного синдромак стрессовым стимулам, адаптация происходит быстро, прямые изменения в предложенного Гансом Cenbe.' Со временем определение ПН и СНС трудно обнаружить из-за кратковременного стрессовой реакции эволюционировало и стало означать характера реакции, предполагающей временное совокупность биологических реакций на физические, высвобождение факторов воспаления, регулирующих когнитивные и эмоциональные стимулы, служащие постстрессовую рекуперативную фазу. Среди гормонов для поддержания или восстановления гомеостаза временно высвобождаемых во время острого стресса, животного. Таким образом, не все стрессовые реакции можно OTMETMTb — адренокортикотропин (АКТГ), обязательно вредныи не вызывают негативных реакций вазопрессин, глюкокортикоиды и — катехоламины организма. (рисунок 2). Некоторые более долгосрочные показатели
Например, острый стресс, связанный с вегетативной реакцией «борьба или бегство», можно определить как кратковременную ситуацию, которая приводит к адаптация происходит быстро, прямые изменения в ПН и СНС трудно обнаружить из-за кратковременного характера реакции, предполагающей временное высвобождение факторов воспаления, регулирующих постстрессовую рекуперативную фазу. Среди гормонов временно высвобождаемых во время острого стресса, можно OTMETMTb — адренокортикотропин (АКТГ), вазопрессин, глюкокортикоиды и — катехоламины (рисунок 2). Некоторые более долгосрочные показатели острого стресса, индуцированные этими реакциями ГГН и СНС, могут включать временное увеличение кровотока в скелетных мышцах, сердце и мозге. Это в свою очередь вызовет кратковременное повышение частоты сердечных сокращений и артериального давления, а также усиленную мобилизацию энергии? Как только стресс нейтрализуется этими физиологическими адаптациями, сети [TH и CHC приходят в состояние покоя и восстанавливаются до исходных уровней (см. рисунок 2). Таким образом, острая стрессовая реакция может считаться полезной адаптацией, позволяющей организму бороться со стрессовыми ситуациями. й
пе >
ай -х +
2, IS
1 9 = 2“
в :
i 4 2 .
В и.
ка }] к. |а
. / 4@ PVCYHOK1.
4„= } ЭндокринологГанс Селье
у (1907-1982),
g также
как «отец
an\ р. ИЗВЕСТНЫЙисследований
стресса».
Однако следует отметить, что величина острой стрессовой реакции также может иметь пагубные ресурсыпоследствия,будут еслиотвлечены кровотокиот необходимыевыполненияпитательнключев ы ех биологических функций. Bo время стрессовой реакции расходуется энергия, что может привести к изменению (рисунок 2). Биологическая стрессовая реакция, например, энергетическогоможет увеличить требованиябаланса ки содержаниюобщего метаболизмаживотного с последующим снижением производственных параметров, таких как надои молока, репродуктивные показатели,
ЧТО ТАКОЕ СТРЕСС?
Острые стрессовые реакции: Постстрессовый рекуперативный период:
a ЭКИБНАЯСНСИ Осин и вторичный выброс цитокинов р
и затяжная фаза микроглии в праймированном или
активированном состоянии
Первичный выброс медиаторов воспаления:
и повышение уровней ИЛ-1В, ССЕ2/МХП-1 и ПГЕ?
И snmpanionanin
поведения
Сенсибилизация лихорадки и
реакции оси ГГН на последующее
заражение
(24-72 4, возможно дольше)
Острый стресс индуцирует активацию симпатической нервной системы и оси ITH, что приводит к высвобождению факторов воспаления, таких как цитокины (например, ИЛ-1В), хемокины (например, CCL2/MXB-1) и простагландины (например, ПГЕ?). Эти факторы регулируют различные особенности постстрессового рекуперативного периода, включая снижение потребления пищи и воды, нарушение социального поведенияи реакции, сходныес болезненным состоянием Лакаямодельизмененияповеденияможетпредставлятьсобой рекуперативноемотивационноесостояние, способствующее восстановлению после интенсивных стрессовых переживаний. CCL2/MXB-1 = хемокиновый (С-С-мотив) лиганд 2, также называемый моноцитарным хемоаттрактантным белком 1; ITH = гипоталамус-гипофизнадпочечник; ИЛ = интерлейкин; ПГЕ? = простагландин E2; СНС = симпатическая нервная система.
-
РИСУНОК 2. Механизмы, лежащие в основе нейровоспаления, связанного со стрессом и опосредующего
-
@ постстрессовый рекуперативный период. По материалам Deak et al.
и уменьшением роста’ Поэтому быстрая адаптация к стрессовому событию и возвращение к гомеостазу Длительное воздействие стресса можетвызвать прямые являютсяживотного.оптимальными для здоровья и самочувствия (жари косвенные от фебрильной(эндокринные,реакции, упадокметаболические сил, тревожность)и . иммунные) физиологические последствия. Хронический стресс можно охарактеризовать как более | длительноевосстановлениемотсутствиегомеостаза.адаптацииЭто можетс пр о изойти,граниченнымкогда животное подвергается воздействию многих стрессовых Хронический стресс часто связан с более длительным факторов одновременно или неоднократно подвергается развитием (с менее острыми клиническими признаками) течение длительного периода времени. При хроническом продолжается без ослабления в течение нескольких дней воздействиюстрессе происходитодного чрезмерноеи того же стрессовоговоздействие фактгорм о ранов,в и липовышеннойнедель, это рассматриваетсятяжестью заболевания.как негативнаяКогдареакциястресси связанных со стрессом, что приводит к затратам, приводит к состоянию, называемому «дистресс», которое достаточным для нарушения биологических функций. может способствовать нарушениямздоровья и благополучия.
И СТРЕСС И ИММУНИТЕТ. КАК МЫ МОЖЕМ ПОДДЕРЖАТЬ FOMEOCTA3?
= =
Стрессовый =
фактор
; 7 PS
м —_
Центральная №\ О
нервная система 27 Ч. ey sh
gar т poo cy
CG Периферические нервы “°° cece
надпочечников 7 aaa 1
7 У 1 и Кортикотропин-
= 6cs oe) 1 рилизинг фактор
Е : ' и Вазопрессин
' ] о.
| В-эндорфин | 7
Эпинефрин Норэпинефрин бы.
Адренокортикотропин Z Глюкоза
1 (АКТГ)
и
| Печень
. я
ПОВЫШЕННЫЙKPOBOTOK eиFy А Gay;
4+ (© 1 Db ]
+ ewanЧастота сердечных enetie сокращений Глюкокортикоид . г.1 §
* Частота дыхания ме
фона
4 Метаболизм
+ Пищеварение
+ Производственные параметры
При осознании угрозы в гипоталамусе продуцируется кортикотропин-рилизинг фактор, запускающий каскад событий в оси «гипоталамус-гипофиз-надпочечник» (ITH). Стимуляция рецепторов кортикотропин-рилизингфактора, расположенных в передней доле гипофиза, вызывает высвобождение адренокортикотропина (АКТГ) иглюкокортикоидов (т.е.кортизола) изнадпочечной железы. В рамках механизма борьбы со стрессом кортизол регулирует высвобождение глюкозы из печени и ингибирует продукцию АКТГ гипофизом, в конечном итоге снижая продукцию глюкокортикоидов. Острая стимуляция оси ГГН стрессовым фактором умеренной силы вызываетроста и производства.кратковременныйВ зависимостиЙ всплеск метаболизмаот стрессовогои временнуюфактора (топриостановкуесть, реакциипараметров«борьба илипищеварения,бегство»), стимуляция оси ITH может также привести к высвобождению В-эндорфина, действующего на центральную нервную систему. Это приводит к высвобождению эпинефрина и норэпинефрина, что временно увеличивает частоту сердечных сокращений, частоту дыхания и артериальное давление, а также снижает сокращения рубца. Если животное обладает достаточным количеством ресурсов, оно может восстановиться после этих физиологических изменений без каких-либо последствий для состояния здоровья.
pn |
РИСУНОК a попытки животного3. Остраявосстановить стрессовая реакция гомеостаз. на физические или психологические проблемы ставит под угрозу
