на присосках. Сколекс с крючьями называется вооруженным, а без крючьев – невооруженным. У лентецов сколекс вытянутый и снабжен двумя или четырьмя присасывательными ямками (ботриями). Сколексы бывают разной величины, но у большинства цестод ширина их менее 1 мм.
Шейка является зоной роста. Это несегментированный участок тела, от которого начинают формироваться молодые членики, а более старые постепенно отодвигаются кзади.
Членики имеют разнообразную форму, но у большинства цестод они четырехугольные. У одних ширина членика превышает длину, а у других – наоборот, длина превышает ширину. Каждый членик представляет как бы отдельный организм с целой системой органов.
Тело цестод покрыто тонким покровом (тегументом), состоящим, как у трематод, из наружного и внутреннего слоев. Тегумент цестод имеет идентичную внутреннюю структуру с трематодами, снабжен дополнительно ворсинками, на которых расположены микроворсинки.
Нервная система цестод состоит из центрального нервного узла, заложенного в сколексе, и отходящих от него продольных стволов, которые проходят через всю ленту паразита и соединяются между собой поперечными ветвями.
Пищеварительная система у ленточных червей отсутствует, а роль пищеварения и всасывания полностью выполняет тегумент.
Кровеносная и дыхательная системы также отсутствуют.
Выделительная система цестод в принципе такая же, как и у трематод. Имеются вентральные и дорсальные каналы, которые в конце стробилы соединяются в общий сосуд, открывающийся в середине заднего края членика. Главные сосуды связаны поперечными комиссурами. От каналов отходят мелкие канальца, оканчивающиеся мерцательными клетками.
Половая система. Ленточные черви двуполые существа – гермафродиты. В каждом членике имеется мужская и женская половая система. Самые молодые членики вначале бесполые, затем у них начинает формироваться мужская половая система, состоящая из семенников, семяпроводов и семявыносящего канала, заканчивающегося половой бурсой и циррусом. По окончании развития мужской половой системы начинают формироваться женские половые органы: яичник, яйцевод, оотип, тельце Мелиса, желточники, матка и вагина. Тогда уже членики становятся гермафродитными. Затем мужская система начинает постепенно дегенерировать, а женская максимально развиваться. Матка наполняется зрелыми яйцами паразита и такой членик становится женским. Наконец, в самых задних члениках исчезают все женские железы, а остается матка, наполненная яйцами, занимающая весь членик. Такие членики носят название зрелые.
Яйца цестод построены различно. У лентецов они обычно сходны с яйцами трематод, имеют овальную форму, покрыты плотной оболочкой, иногда у них различают и крышечку.
У цепней яйца довольно однообразны по своей морфологии и по их строению определить видовую принадлежность практически невозможно. Зрелые яйца цепней овальной, округлой или шаровидной формы, покрыты нежной,
прозрачной оболочкой, сквозь которую хорошо видна онкосфера. Она окружена толстой, радиально исчерченной оболочкой, внутри которой располагается зародыш, имеющий шесть эмбриональных крючочков.
Все цестоды – биогельминты и их развитие происходит при участии одного (цепни) или двух (лентецы) промежуточных хозяев. В организме проме-
Риунок 7. Схема строения личинок цестод: 1– цистицерк; 2 –ценур; 3 – плероцеркоид; 4 –эхинококк; 5 – цистицеркоид.
жуточных хозяев личинки у различных цестод имеют разнообразное строение. Основными типами этих личинок у цепней являются: цистицерк, ценур, эхинококк, альвеококк, цистицеркоид, а у лентецов процеркоид и плероцеркоид (рис. 7).
Цистицерк – пузырек круглой или овальной формы величиной от просяного зерна, горошины до куриного яйца. Снаружи он покрыт соединительнотканной оболочкой. Внутри пузыря содержится светлая, прозрачная жидкость, а на внутренней оболочке находится ввернутый внутрь один сколекс. Цистицерки часто встречаются в мышцах и на серозных
покровах у животных и человека.
Ценур представляет собой тонкостенный пузырь величиной от лесного ореха до куриного яйца, наполненный жидкостью. На внутренней (герминативной) оболочке пузыря прикрепляется большое количество сколексов (100 – 600 экз.). Ценуров обнаруживают в мозгу, мышцах и подкожной клетчатке у овец, а также мышцах кроликов и зайцев.
Эхинококк – наиболее сложная личиночная форма ленточных червей. Эхинококковые пузыри бывают размером с горошину и до головы новорожденного ребенка. В пузыре находится жидкость. Снаружи он покрыт кутикулярной оболочкой, за которой следует зародышевая или герминативная оболочка. На герминативной оболочке имеются выводковые капсулы, в которых и развиваются в огромном количестве сколексы. Они в большом количестве отрываются от стенки капсулы и свободно плавают в жидкости пузыря в виде мелких белых крупинок. В эхинококковом пузыре могут содержаться дочерние и внучатые пузыри, а также огромное число сколексов, прикрепленных к герминативной оболочке или свободно плавающих в жидкости. Паразитирует у млекопитающих и человека в легких, печени и других органах.
Альвеококк – по строению напоминает эхинококк, но не образует крупных пузырей. Внутренняя полость без жидкости, разделена на ячейки, которые могут содержать большое количество сколексов. Альвеококков обнаруживают в печени и других паренхиматозных органах у грызунов и сравнительно редко у человека.
Цистицеркоид – микроскопической величины личинка, у которой передняя часть расширена с инвагинированным сколексом, а задняя часть в виде хвостового придатка – церкомера, на котором находятся эмбриональные
18
крючочки. Такой тип личинки обычно развивается в организме беспозвоночных промежуточных хозяев: ракообразных, орибатидных клещей и насекомых.
Процеркоид – личиночная стадия лентецов, имеет удлиненное тело, на переднем конце которой есть углубление (первичные ботрии) и на заднем – шарообразный придаток с эмбриональными крючьями. Локализуются у промежуточных хозяев – различных ракообразных.
Плероцеркоид – наиболее крупная личиночная стадия лентецов, которая достигает до метра длины. На переднем конце тела две присасывательные щели (ботрии). Паразитирует в брюшной полости, а также в других частях тела рыб, амфибий.
Цикл развития цепней происходит с участием двух хозяев – дефинитивного и промежуточного. Онкосфера, проникнув в промежуточного хозяина алиментарным путем, превращается в нем, в зависимости от вида, в ларвоцисту самого разнообразного строения. Дефинитивные хозяева заражаются при поедании пораженных органов и тканей или при заглатывании промежуточных хозяев, в которых находится инвазионная ларвоциста.
Возбудители цестодозов сельскохозяйственных животных относятся к пяти подотрядам цепней.
Тениаты – Taeniata – крупные виды, у которых длина зрелых члеников превышает их ширину. Хоботок вооружен крупными крючьями, расположенными в два ряда. Матка в виде продольного ствола с многочисленными ответвлениями, мешковидная или шарообразная. Взрослые цестоды паразитируют в кишечнике хищных плотоядных или человека, а ларвоцисты (цистицерк, ценур, эхинококк, альвеококк) локализуются в различных органах и тканях млекопитающих.
Аноплоцефаляты – Anoplocephalata – крупные цестоды, которые имеют сколекс без хоботка и крючьев, членики вытянуты в поперечном направлении. Взрослые гельминты паразитируют в кишечнике млекопитающих, а ларвоциста типа цистицеркоида – у членистоногих.
Гименолепидаты – Hymenolepidata – мелкие и средней величины цестоды. Сколекс снабжен хоботком и крючьями, расположенными в один ряд.
Имагинальные формы цестод паразитируют в кишечнике птиц и млекопитающих, ларвоциста типа цистицеркоида – в организме различных беспозвоночных.
Давенеаты – Davaineata – мелкие или средних размеров цестоды. На сколексе хоботок имеет крючья характерной топорообразной формы, расположенные в один или несколько рядов. Взрослые цестоды паразитируют у птиц, а ларвоциста типа цистицеркоида – у моллюсков и членистоногих.
Мезоцестоидаты – Mesocestoidata – средней величины цестоды, на сколексе отсутствуют хоботок и крючья. Половые отверстия располагаются по средней линии члеников. Яйца содержат онкосферу и заключены в парутеринный орган. Имагинальные формы цестод паразитируют в кишечнике хищных млекопитающих и птиц. Цикл развития происходит при участии двух промежуточных хозяев. Цистицеркоид формируется в организме орибатидных клещей, а тетратиридий – в дополнительном хозяине (различные позвоночные).
