Сейчас точно установлено, что часть изменений фенотипа возникает без изменения генотипа за счет активации/деактивации отдельных генов. В частности, геномный импринтинг является специфическим эпигенетическим механизмом, при котором гены активируются, только если они были унаследованы от определенного родителя – либо от матери, либо от отца. Описано несколько десятков импринтинговых генов крупного рогатого скота, в том числе связанных с молочной продуктивностью, здоровьем, репродуктивной функцией, смертностью молодняка. Более того, есть сообщения о том, что детерминация пола также определяется не только X- и У-хромосомами, но и эпигенетическими механизмами [2, 64].
2.2. Племенное дело в мировой практике
Для ускорения смены поколений в животноводстве и повышения эффективности селекции в настоящее время в странах с развитым скотоводством широко применяется геномный прогноз ПЦ животных. Появился даже термин «геномная селекция». Расчет ПЦ проводится на основании суммы эффектов генетических маркеров, потенциально связанных с фенотипическим выражением хозяйственно полезных признаков. Геномный подход позволяет с определенной степенью достоверности спрогнозировать, будет ли бычок «улучшателем» по удою, жирномолочности, белковомолочности и другим признакам, еще до того, как от него получат первых дочерей. Теоретически эта методика позволяет отобрать лучших среди большого количества молодых животных и оставить их для получения следующей генерации племенного скота, что позволит снизить затраты на содержание быков-производителей.
Систему геномной селекции с 2007 г. активно используют в Европе, США, Канаде и др., где все племенные животные проходят обязательный предотбор по геному, и для доращивания и получения спермопродукции оставляют быков только с высоким геномным племенным индексом.
Развитие методов геномной оценки и технологии трансплантации эмбрионов сделало возможным существенное ускорение селекционного процесса не только по линии производителей, но по линии и ма-
точного поголовья. Использование семени молодых быков, имеющих высокую геномную оценку, уже вышло на первый план, обойдя по популярности семя быков, получивших высший балл по потомству. Теперь и у новорожденных телочек можно с высокой достоверностью определить племенную ценность и в годовалом возрасте раньше вымывать у них эмбрионы для пересадки на товарное поголовье, значительно интенсифицируя генетический прогресс всей популяции. В настоящее время эти практики активно используются [2, 58].
В качестве генетических маркеров нашли применение различные сателлитные ДНК. Их число у различных видов достигает сотен. Интерес к использованию сателлитной ДНК для маркирования хромосом связан с тем, что ее выделение и идентификация более просты в сравнении с выделением и идентификацией ДНК структурных генов, при этом для отдельных классов сателлитов характерны как их хромосомная специфичность, так и специфичность локализации на хромосоме. Последнее и, пожалуй, самое интересное свойство, позволяющее надеяться на эффективность использования сателлитных ДНК в качестве маркеров, – высокий полиморфизм этих систем. Таким образом, речь идет не о генах в обычном представлении, а группе тесно связанных аллелей разных генов, т.е. своеобразной генетической системе. Положительной чертой анонимных генетических маркеров является и то, что в силу высокого полиморфизма они могут быть использованы наряду с группами крови в системах идентификации происхождения животных.
К отрицательным свойствам маркеров относятся их анонимность (отсутствие фенотипического и генотипического проявлений) и высокая видовая специфичность. Последнее делает практически невозможным их использование при изучении филогенетических связей.
Геномное редактирование скота быстро развивается как техническая область и может стать коммерческой реальностью. Тем не менее остаются вопросы о надлежащем регулировании и потенциальном воздействии на промышленный сектор по общедоступной приемлемости продуктов геномного редактирования [49, 67].
К сожалению, у этого метода также имеются недостатки. Вопервых, прогноз ПЦ не дает 100%-ной точности, в настоящий мо-
мент точность прогноза по большинству признаков составляет 72%. Это значит, что дочери конкретного быка превзойдут дочерей других быков с вероятностью 72%. Кроме того, существует определенный риск отбраковывать быков с выдающимися генетическими характеристиками как «неперспективных». Подобные случаи нередки в мировой практике. Во-вторых, уменьшение числа молодых бычков, поставленных на проверку, приводит к повышению уровня инбридинга. С коммерциализацией методики сложилась ситуация, в которой самые высокие расчетные показатели получаются только от комбинации определенных родителей. В результате генофонд насыщается потомками нескольких быков-производителей, что приводит к еще большему росту уровня гомозиготности в последующих поколениях. Этому способствует также тиражирование выдающихся генотипов вспомогательными репродуктивными методами, в частности трансплантацией эмбрионов и клонированием. Высокий уровень гомозиготности отрицательно сказывается на фертильности и адаптивных качествах животных. Например, из порядка 5000 быков, оцениваемых ежегодно по качеству потомства, почти 50% – потомки 10 наиболее популярных [68]. В-третьих, генетические маркеры, позволяющие животному показывать высокую продуктивность в одних условиях, могут не соответствовать маркерам, работающим в других. Решением становится создание собственных наборов SNP, основанных на установленных в отечественной популяции соотношениях между фенотипом и генотипом [2, 69].
В 2009 г. в журнале «Science» Консорциум по секвенированию и анализу генома коровы опубликовал статью о результатах полного секвенирования генома Bostaurus . На основании данных секвенирования компания «Illumina» (США) разработала первую коммерчески доступную микроматрицу ДНК на 56 тыс. полиморфизмов данного генома. С ее помощью было проведено крупномасштабное генотипирование популяций племенных быков США и Канады. В 2011 г. к Консорциуму присоединились Италия и Великобритания. Параллельно в 2010 г. создается альтернативная ассоциация в Европе – Eurogenomics. В 2013 г. референтная популяция Eurogenomics составила 25 тыс. быков. Племенным быкам стран, входящим в консорциумы, выставляются международные индексы ПЦ [46, 57].
