что какая-либо избирательность отсутствует. Расчеты, основанные на средней скорости проглатывания 50 бактерий одной инфузорией в минуту, показывают, что в рубце, содержащем 1010 мл бактерий и 105 мл простейших каждую минуту может быть поглощено 5 х 106 бактерий. Это составляет до 180 г сухой бактериальной массы в день для рубца объемом 100 л у крупного рогатого скота, принимая что 4 х 10 бактерий весят 1 г. Данная цифра, по-видимому, является минимальной, поскольку имеются сведения о большей скорости проглатывания бактерий.
Составные части микробной популяции рубца можно разделить на четыре фракции.
Первая фракция — свободноживущая взвесь микроорганизмов. Эта фракция очень активна в обменном отношении и имеет важное значение в осуществлении связи с внешней средой. Потребленный корм попадает именно в эту фракцию.
Вторая фракция — микроорганизмы, слабо связанные с частицами корма.
Третья фракция — микроорганизмы, прочно связанные с частицами корма. Именно в этой фракции происходит наиболее интенсивное переваривание клетчатки. Подавление микроорганизмов второй и третьей фракций резко снижает переваримость клетчатки.
Четвертая фракция — популяция микроорганизмов, связанная со стенкой рубца.
Прикрепление микробов к частицам корма играет важную роль, поскольку обеспечивает тесный контакт с субстратом и увеличивает время пребывания микробов в рубце и благодаря этому способствует их выживанию. Между фракциями микроорганизмов существует постоянный обмен.
Подводя итог, можно сказать, что рубцовая популяция микроорганизмов является достаточно хрупкой экосистемой со сложными трофическими связями, адаптированная к условиям рубца и функционирующая по принципу саморегулирующейся системы. Накопление биомассы бактерий и инфузорий в рубце происходит лишь при оптимальных условиях. Нормальными считаются
температура +38—40°С и рН среды, близкая. к нейтральной (6,0-7,3). Соотношение протеинов и сахаров должно составлять 1: 0,8-1,5, т.е. на 100 г протеина должно приходиться 100—150 г растворимых углеводов (сахаропротеиновое отношение). Всякое отклонение от оптимальных условий нарушает экосистему рубца, изменяет акгивность или состав микроорганизмов, что приводит к нарушению функций преджелудков, всего пищеварительного аппарата и отрицательно отражается на продуктивности животных.
Снижение pH рубцового содержимого до 5,4-4,9 обозначается как ацидоз рубца. Ацидоз рубца развивается при поедании большого количества свеклы, злаковых концентратов, кукурузы в стадии молочно-восковой спелости, картофеля и других кормов, богатых сахаром и крахмалом, а также при обильном поедании кислого силоса (рН 3,2), который содержит болыное количество молочной кислоты. Ацидоз рубца приводит к угнетению экизнедеятельности бактерий и инфузорий, снижению их численности и изменению видового состава. К снижению рН рубцового содержимого наиболее чувствительны инфузории из рода Офриосколекс, затем инфузории из рода Энтодиниум, относящиеся к наиболее крупным. Мелкие формы инфузорий родов Диплодиниум и Изотриха менее чувствительны к снижению рН. При ацидозе рубца уменьшается количество целлюлозолитических бактерий, а количество амилолитических увеличивается. Образуется большое количество пропионовой кислоты, а содержание уксусной кислоты снижается, что елужит причиной снижения жирности молока, так как уксусная кислота — основной предшественник молочного жира. Следовательно, взаимоотношения между инфузориями и бактериями очень сложны. Однако широко распространенное мнение о симбиозе простейших и бактерий последние годы все больше подвергается сомнению, поскольку принято рассматривать бактерии как значительный источник питания для простейших. При этом бактерии не вмешиваются своими ферментными системами в физиологические процессы простейших, а являются поставщиками белка или витаминов.
Гллвл 11. МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ АКИ ВНОСТЬ > ПРОСТЕИШИХ И UX POAb B ПИТАНИИ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТН ЫХ
м
Долгоевремясчиталось,чтобактерии являются единственными организмами, обеспечивающими ферментацию корма и производство белков, углеводов и липидов. Однако сейчас накоплено достаточно данных, свидетельствующих об активной роли протозойной флоры в решении проблем питания макроорганизма.
Метаболизм азота. Протеолитические ферменты обнаружены у бактерий и простейших, однако трудно оценить конкретное участие бактерий и инфузорий в смешанной природной культуре, которой является микрофлора рубца.
Протеолитические ферменты имеются и у Entodinium sp., Eudiplodinium medium, и Ophryoscolex. Ферменты, которые воздействуют Ha бактериальный белок, могут быть важными для простейших, поскольку главным источником азота для их роста служат бактериальные клетки. Entodinium caudatum, Isotricha intestinalis и I. prostoma после гидролиза бактериального белка до свободных аминокислот включают их в собственные белки. О природе протеолитических ферментов простейших, а также катаболизме аминокислот простейшими рубца известно сравнительно немного.
О ета или взаимопревращаются клетками Е. caudatum не интенсивно, но некоторая часть лейцина, изолейцина и валина из бактериальных клеток разрушается соответственно до
