АА ная кислоты, а фенилуксусная кислота является главным катаболическим продуктом метаболизма фенилаланина. Когда простейших, проглатывавших меченные специфическими аминокислотамизовавшихся продуктах былибактерии,обнаружены разрушали,меченыето вМ-аце-обратил- и М-формилдериваты аланина. Некоторая часть меченого углерода из глутаминовой кислоты была представлена М-формилглутамином, а С\ из глицина был представлен М№-ацетилглицином.
Метаболизм углеводов. Метаболизм азота в организме жвачных отличается от метаболизма азота у моногастричных животныхИзучение разрушения синтезоми использованияв рубце микробныхпростейшими белков. бактериальных белков с последующим их превращением в протозойные белки представляет большой интерес в смысле взаимоотношений простейших с организмом животного-хозяина — протозойные белки имеют более высокую переваримость и питательную ценность, чем кормовые и бактериальные.
Простейшие, поступая из преджелудков в сычуг, разрушаются, а их белки используются животным. В 100 кг содержимого рубца быка 2 кг составляют простейшие, в которых 150 г приходится на долю протозойных белков.
Простейшие делятся по меньшей мере один раз в сутки. Исходя из этого, подсчитали, что каждые сутки в рубце жвачных образуется и поступает в следующий отдел желудка (книжка) 69% инфузорий от их количества в рубце. Это означает, что ежедневно животноехозяин переваривает более 100 г белка в виде простейших. У овец доля протозойного азота в общем количестве азота, поступающего а сычуг, варьирует в пределах 20-30% и повышается при увеличении уровня энергии в рационе. Следовательно, вклад простейших в азотистое питание жвачных весьма значителен.
Основную массу питательных веществ растительных кормов, поедаемых жвачными, составляют углеводы, среди которых ‚ преобладают полисахариды. К полисахаридам растении относятся целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, крахмал, инулин, фруктозаны и др., а к простым
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
сахарам — моно- и олигосахариды. В зависимости от вида растений доля углеводов может составлять 40-80%.
В настоящее время установлено, что простейшие рубца подродов Eudiplodinium и Polyplastron проглатывают частицы растительной целлюлозы и переваривают их (по крайней мере, частично). Их бесклеточные экстракты образуют растворимые сахара из целлюлозы, но целлюлазы могут иметь бактериальное происхождение. Epidinium и Ophryoscolex sp. не обладают целлюлазной активностью, но проглатывают хлоропласты. Показано, что бесклеточные экстракты Epidinium ecaudatum проявляют целлодекстриназную активность. В отношении простейших рода Entodinium было установлено, что они гидролизуют карбоксиметилцеллюлозу интенсивнее, чем нативную целлюлозу. На этом основании высказано предположение, что Entodinium обладают целлюлозолитическим ферментом С», т. е. полиглюкозидазой, и почти не проявляют активность, свойственную целлюлозолитическому ферменту С1. После часовой инкубации культуры простейших с целлюлозолитическими бактериями вида Bacteroides succinogenes в теле инфузорий оставались живыми 8,6% бактерий от числа проглоченных, a после 5-часовой инкубации — только 1,71%.
Кроме целлюлозы, простейшие гидролизуют и другие углеводы.
Способностью к гидролизу гемицеллюлозы обладают и некоторые энтодиниоморфы. Экстракты Epidinium гидролизуют ксиланы, арабино-ксиланы и другие полимеры, а ферменты, гидролизующие пентозаны, найдены у Polyplastron и Ophryoscolex. Eudiplodinium medium, выделенная от буйволов, также разрушала ксиланы и арабаны, тогда как инфузории рода Entodinium не способны ферментировать ксиланы и пентозаны. Ферментация пектина простейшими изучена мало, однако установлено, что за исключением Entodinium многие роды обладают пектинэстеразой и EEN SR] YO EE ta
Простейшие рубца принимают активное участие в переработке крахмала. Они успешно конкурируют за крахмал с бактериями, поскольку способны заглатывать сразу значительные количества крахмальных зерен за очень небольшой промежуток времени. Это обстоятель-
106
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ |
ство обеспечивает стабилизацию условий функционирования рубца, предупреждая развитие метаболического ферментационного взрыва. Значительно меньше известно относительно ферментации других запасных полисахаридов. Один из них — фруктозан, содержащийся в листьях трав.
Метаболизм липидов. Поступающие в преджелудки с кормом жиры подвергаются быстрому гидролитическому расщеплению микрофлорой, которая осуществляет также гидрогенизацию ненасыщенных жирных кислот. Образующиеся в результате гидролиза триглицеридов, фосфатидов, эфиров холестерина, моно- и дигалактозилглицеридов глицерин и галактоза сбраживаются до летучих жирных кислот. Простейшие рубца образуют жирные кислоты при ферментации углеводов корма. Они гидролизуют также липиды. У инфузорий видов Epidinium ecaudatum, Eudiplodinium maggii, Ophryoscolex caudatum и Polyplastron multivesiculatum обнаружена o.- и В-галактозидаза, но у них не найдена липаза. У простейших, проглатывающих хлоропласты, таких как Entodinium caudatum и Epidinium ecaudatum, по-видимому, могут функционировать иные гидролитические пути, поскольку галактоза освобождалась из растительных галактолипидов без образования свободных жирных кислот. Липолитическая активность обнаружена как в смешанных культурах простейших рубца и слепой кишки лошади, так и в бесклеточных фильтратах жгутиковых инфузорий. Простейшие рубца используют летучие жирные кислоты для синтеза липидов de novo. Фосфолипиды синтезируются главным образом инфузориями, а их структурные липиды образуются как из липидных, так и из нелипидных компонентов корма. У жвачных, в рубце которых нет простейших, их функции могут выполнять бактерии. Однако на основании подсчетов простейших и изучения уровня ферментаций клетками становится ясно, что 30— 60% общей ферментативной активности рубца обеспечивается простейшими.
На основании изложенного материала можно заключить, что обитающие в рубце простейшие необходимы
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
107
