входящих в состав межклеточного вещества, до галактоуроновой кислоты обеспечивает доступ ферментов к растительным клеткам. Микробиальные ферменты не выделяются во внешнюю среду, а локализованы на поверхности микроорганизмов, поэтому расщепление клетчатки происходит только при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом.
В преджелудках жвачных переваривается менее 3038% клетчатки, остальная часть переходит в нижележащие отделы пищеварительного аппарата, где и продолжается ее переваривание. Метаболизм углеводов в рубце зависит от многих причин:
-
источника и уровня клетчатки в рационе (оптималь-
-
ное ее содержание около 17%); вида корма; целлюлозолитической активности: наивысшей при скармливании зеленой травы, наименьшей — при даче веточного корма (березовые веники); уровня легкопереваримых углеводов. При высоком содержании крахмала и сахара гидролиз клетчатки снижается, так как микрооганизмы в первую очередь используют легкопереваримые углеводы. Вместе с тем, отсутствие легкопереваримых углеводов также уменьшает использование клетчатки из-за недостаточного развития микрофлоры; содержания в рационе аминокислот. В оптимальных дозах стимулируют переваривание клетчатки аминокислоты пролин, лизин, цистеин, метионин, однако высокие дозы метионина ингибируют расщепление клетчатки; наличия в рационе биологически активных веществ (микроэлементов, витаминов, антибиотиков). Так, включение в рацион крупного рогатого скота 80 мг хлористого кобальта на голову в сутки повышает активность целлюлозорасщепляющей микрофлоры на 35— 40%. Низкие концентрации антибиотиков стимулируют активность микроорганизмов, тогда как высокие концентрации подавляют ее; степени лигнификации растений (lignum — лат. дерево). Продукты полимеризации ароматических спиртов от-
-
носятся к так называемым инкрустирующим соединениям. Лигнин структурно связан с целлюлозой и служит
—
128 ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
физическим барьером, препятствующим воздействию микроорганизмов рубца на клетчатку. По мере созревания риетений количество лигнинав них увеличивается. С разрушением клеточной оболочки (лигнина) составные части растительной клетки становятся доступными для микрофлоры. Поэтому измельчение, пропаривание, обработки грубого корма кислотами и щелочами повышают его переваримость.
—
Знание причин, определяющих метаболизм углеводов, свидетельствует о возможности направленной регуWLM метаболических процессов в преджелудках жвачных. Одновременно с расщеплением углеводов в рубце происходит синтез микробиальных полисахаридов, когорые затем перевариваются в тонком кишечнике, каки у моногастричных животных. Процесс расщепления пописахаридов заканчивается стадией образования глюколы, которая затем всасывается в кровь и используется для энергетических целей.
Уникальная особенность жвачных состоит в том, что поступающие с кормом и образовавшиеся в результате микробного расщепления моно- и дисахариды в анаэробных условиях сбраживаются до летучих жирных кислот (IDIKK) и некоторых других продуктов. Наличие аназробной ферментации (брожения) углеводов в рубце супцественно отличает метаболизм углеводов у жвачных. Известно, что процесс брожения энергетически невыгоцен, так как образуются недоокисленные продукты; с этой tO“ зрения углеводный баланс у жвачных неэкономичен, поэтому при повышенной потребности в углеводах, нипример, при лактации, легко может возникнуть углеподная недостаточность. Сбраживание углеводов — основная причина низкой концентрации глюкозы в крови жвачных, так называемый гипогликемический тип обмена, при котором глюкоза расходуется исключительно экономно и почти целиком синтезируется в печени в процесve глюконеогенеза. Глюконеогенез — это образование глюколы из эндогенного жира и белка. У жвачных потребность п глюкозе за счет поступления из пищеварительного тракги удовлетворяется не более чем на 10%, а остальные 90% удовлетворяются за счет глюконеогенеза.
Энергегическа невыгодный этап сбраживания углеводов у жвачных компенсируется возможностью переваривать трудно расщепляемые растительные корма. В ходе брожения освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза белков, липидов и других органических соединений. Известно несколько типов брожения: молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, спиртовое и др. Каждый тин брожения вызывается особой группой микроорганизмов и дает специфические конечные продукты. В зависимости от исходного вещества, подвергающегося сбраживанию, различают целлюлозное, пектиновое брожение и др. Простые сахара в рубце сбраживаются с образованием органических кислот и газов — водорода, углекислого газа, метана. Все моносахариды вначале превращаются в пировиноградную кислоту (пируват), а затем, в be ag ee О вида бактерий, из пировиноградной кислоты могут образоваться молочная кислота (лактат), муравьиная кислота, щавелево-уксусная кислота. Из муравъиной кислоты образуется уксусная кислота (ацетат), а из уксусной кислоты _ валериановая и масляная (бутират) кислоты. Из молочной кислоты образуется пропионовая кислота (пропионат). Из щавелево-уксусной кислоты образуется янтарная кислота. Примерно 35-45% моносахаридов превращается в ЛЖК — уксусную, пропионовую, масляную — которые покрывают потребности жвачных в энергии примерно на 40%. Из ЛЖК больше всего образуется уксусной кислоты (60-70%). Уксусная кислота служит источником энертии и предшественником молочного жира, она ослабляет процесс депонирования жира и усиливает мобилизацию жирных кислот из жировых депо, которые используются молочной железой. Много уксусной кислоты образуется при высоком содержании в рационе клетчатки и корнеплодов, при кормлении животных сеном, луговой травой, силосом. Повышение в рационе жвачных количества крахмалистых кормов меняет направленность бродильных. процессов: сор провождающихся снижением доли уксусной кислоты, следовательно, и падением жирности молока. Такая метаболическая ситуация нежелательна для лактирующих коров,
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
