физическим барьером, препятствующим воздействию микроорганизмов рубца на клетчатку. По мере созревания риетений количество лигнинав них увеличивается. С разрушением клеточной оболочки (лигнина) составные части растительной клетки становятся доступными для микрофлоры. Поэтому измельчение, пропаривание, обработки грубого корма кислотами и щелочами повышают его переваримость.
—
Знание причин, определяющих метаболизм углеводов, свидетельствует о возможности направленной регуWLM метаболических процессов в преджелудках жвачных. Одновременно с расщеплением углеводов в рубце происходит синтез микробиальных полисахаридов, когорые затем перевариваются в тонком кишечнике, каки у моногастричных животных. Процесс расщепления пописахаридов заканчивается стадией образования глюколы, которая затем всасывается в кровь и используется для энергетических целей.
Уникальная особенность жвачных состоит в том, что поступающие с кормом и образовавшиеся в результате микробного расщепления моно- и дисахариды в анаэробных условиях сбраживаются до летучих жирных кислот (IDIKK) и некоторых других продуктов. Наличие аназробной ферментации (брожения) углеводов в рубце супцественно отличает метаболизм углеводов у жвачных. Известно, что процесс брожения энергетически невыгоцен, так как образуются недоокисленные продукты; с этой tO“ зрения углеводный баланс у жвачных неэкономичен, поэтому при повышенной потребности в углеводах, нипример, при лактации, легко может возникнуть углеподная недостаточность. Сбраживание углеводов — основная причина низкой концентрации глюкозы в крови жвачных, так называемый гипогликемический тип обмена, при котором глюкоза расходуется исключительно экономно и почти целиком синтезируется в печени в процесve глюконеогенеза. Глюконеогенез — это образование глюколы из эндогенного жира и белка. У жвачных потребность п глюкозе за счет поступления из пищеварительного тракги удовлетворяется не более чем на 10%, а остальные 90% удовлетворяются за счет глюконеогенеза.
Энергегическа невыгодный этап сбраживания углеводов у жвачных компенсируется возможностью переваривать трудно расщепляемые растительные корма. В ходе брожения освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза белков, липидов и других органических соединений. Известно несколько типов брожения: молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, спиртовое и др. Каждый тин брожения вызывается особой группой микроорганизмов и дает специфические конечные продукты. В зависимости от исходного вещества, подвергающегося сбраживанию, различают целлюлозное, пектиновое брожение и др. Простые сахара в рубце сбраживаются с образованием органических кислот и газов — водорода, углекислого газа, метана. Все моносахариды вначале превращаются в пировиноградную кислоту (пируват), а затем, в be ag ee О вида бактерий, из пировиноградной кислоты могут образоваться молочная кислота (лактат), муравьиная кислота, щавелево-уксусная кислота. Из муравъиной кислоты образуется уксусная кислота (ацетат), а из уксусной кислоты _ валериановая и масляная (бутират) кислоты. Из молочной кислоты образуется пропионовая кислота (пропионат). Из щавелево-уксусной кислоты образуется янтарная кислота. Примерно 35-45% моносахаридов превращается в ЛЖК — уксусную, пропионовую, масляную — которые покрывают потребности жвачных в энергии примерно на 40%. Из ЛЖК больше всего образуется уксусной кислоты (60-70%). Уксусная кислота служит источником энертии и предшественником молочного жира, она ослабляет процесс депонирования жира и усиливает мобилизацию жирных кислот из жировых депо, которые используются молочной железой. Много уксусной кислоты образуется при высоком содержании в рационе клетчатки и корнеплодов, при кормлении животных сеном, луговой травой, силосом. Повышение в рационе жвачных количества крахмалистых кормов меняет направленность бродильных. процессов: сор провождающихся снижением доли уксусной кислоты, следовательно, и падением жирности молока. Такая метаболическая ситуация нежелательна для лактирующих коров,
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
но положительно отражается на продуктивнбсти откормочного молодняка крупного рогатого скота, т. е. приросте мяса. Рационы, богатые крахмалом и сахаром, и концентраты способствуют образованию пропионовой кислоты (15-20%). Пропионовая кислота образуется организмом как основной предшественник глюкозы (глюконеогенез в печени) и используется в синтезе жиров, стимулируя привесы телят. Увеличение в рационе кормовых белков вызывает увеличение количества масляной кислоты (10-15%). По энергетической ценности масляная кислота в 2 раза превышает уксусную и пронионовую кислоты. Соотношение и количество ЛЖК в значительной степени определяется видом и способом приготовления кормов. При недостатке углеводистых кормов кислый силос способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению содержания уксусной и масляной кислот, что может привести к заболеванию типа кетозов, котоpoe характеризуется расстройством пищеварения и обмена веществ. Концентраты при отсутствии грубоволокнистых кормов снижают уровень уксусной кислоты и повышают концентрацию пропионовой и масляной. Молочная кислота была открыта в 1780 г. Шееле в кислом молоке, называлась также мясо-молочной, так как содержится в мышечной ткани. Молочная кислота является промежуточным продуктом брожения и предшественником пропионовой. Особенно много молочной кислоты образуется при скармливании сахарной свеклы в больших количествах. Внезапный переход с сена и сочных кормов на концентрированные корма ведет к чрезмерному накоплению молочной кислоты. Если использование молочной кислоты превышает скорость ее использования, наблюдается угнетение пищеварительных процессов и даже отравление животных. В сутки в организме крупного рогатого скота образуется от 1,5 до 5 a (в среднем 4 л) ЛЖК, у овец — около 0,5 л. Большая часть ЛЖК всасывается в преджелудках. Механизм всасывания изучен недостаточно. Ингибирование газообразования в рубце с целью повышения использования энергии кормов. В процессе сбраживания кормов в пищеварительном тракте животных идет
ЧАСТЬ ИЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ 5.
