Однако питательная ценность не является единственным фактором, определяющим, какому растению животное отдает предпочтение. Оказалось, что питательная ценность многих непоедаемых видов растений не уступает тем, которым животное отдает предпочтение. Ho в непоедаемых растениях обнаружены ароматические вещества (эфирные масла), подавляющие развитие симбионтов рубца. В зеленых кормах найдены вещества, обладающие эстрогенными и антибактериальными (фитонцидными) свойствами. Так, установлено, что еловая хвоя, скормленная зимой яловому крупному рогатому скоту, кобылам и свиноматкам, стимулировала охоту и оплодотворение животных. Кал крупного рогатого скота, поедаемый ЦЕПТАМИ с кормом, вызывает выраженное андрогенное действие, способствуя формированию гребешков. Из зеленой люцерны выделено гормональное вещество, способное вызвать развитие вторичных половых признаков у баранчиков-кастратов.
Подведем некоторые итоги. Широкое использование растительных кормов млекопитающими могло осуществиться только благодаря их связи с симбионтами пищеварительного тракта. Бактерии и инфузории рубца становятся как бы дополнительными микроорганами, обладающими функциями гидролиза, трансформации и синтеза. Однако высокая специализация жвачных к симбионтному пищеварению, как и всякая другая, делает их легко уязвимыми. Резкие нарушения установившегося баланса симбиотических микроорганизмов, вызванные, например, резкой сменой диеты, могут привести к гибели всех бактерий и простейших как поставщиков организму-хозяину питательных веществ и даже к гибели самого хозяина от голода.
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
1 4 4 ИЗМЕН ЕНИЕ | х ОРМА В П РЕАЖЕЛУДКАХ ОП eed eee
Несмотря на отсутствие в п жвачных собственных фарментов. здесь м nen: сивные процессы расщепления корма ферментами, содержащимися в клетках растений (автолиз), и Asean которые вырабатываются микроогранизмами-симбионтами. Метаболизм углеводов в рубце. В рационах основных видов сельскохозяйственных животных на долю углеводов приходится около 70% питательности корма. В растительных кормах содержится 40-80% углево, op Это полисахариды — крахмал, инулин, целлюлоза а люлоза, пектиновые ЕДЕТ и es a caxal aa. мальтоза, целлобиоза, целлотриоза. После Semin aad ной и пережевывания растительные корма подвергаются в преджелудках воздействию рубцовых микроорганизмов, которые расщепляют поли- и дисахариды до моно сахаридов. Так, гидролиз целлюлозы ри г ствляется под действием бактериального ть Gan: люлазы, при этом образуются дисахариды целлобиоза и целлотриоза, которые в свою очередь под действием бактериальной глюкозидазы расщепляются до глюкозы. Полисахарид гемицеллюлоза под действием целлюлозолитических бактерий расщепляется до ксилобиозы, а затем под действием ксилобиазы до ксилозы. Конечными продуктами расщепления гемицеллюлозы могут быть также пентозы (рибоза, арабиноза, ксилулоза, рибулоза) и гексозы (глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза). Kpaxмал расщепляется по схеме: крахмал — декстрины — мальтоза — глюкоза. Разрушение пектиновых веществ,
входящих в состав межклеточного вещества, до галактоуроновой кислоты обеспечивает доступ ферментов к растительным клеткам. Микробиальные ферменты не выделяются во внешнюю среду, а локализованы на поверхности микроорганизмов, поэтому расщепление клетчатки происходит только при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом.
В преджелудках жвачных переваривается менее 3038% клетчатки, остальная часть переходит в нижележащие отделы пищеварительного аппарата, где и продолжается ее переваривание. Метаболизм углеводов в рубце зависит от многих причин:
-
источника и уровня клетчатки в рационе (оптималь-
-
ное ее содержание около 17%); вида корма; целлюлозолитической активности: наивысшей при скармливании зеленой травы, наименьшей — при даче веточного корма (березовые веники); уровня легкопереваримых углеводов. При высоком содержании крахмала и сахара гидролиз клетчатки снижается, так как микрооганизмы в первую очередь используют легкопереваримые углеводы. Вместе с тем, отсутствие легкопереваримых углеводов также уменьшает использование клетчатки из-за недостаточного развития микрофлоры; содержания в рационе аминокислот. В оптимальных дозах стимулируют переваривание клетчатки аминокислоты пролин, лизин, цистеин, метионин, однако высокие дозы метионина ингибируют расщепление клетчатки; наличия в рационе биологически активных веществ (микроэлементов, витаминов, антибиотиков). Так, включение в рацион крупного рогатого скота 80 мг хлористого кобальта на голову в сутки повышает активность целлюлозорасщепляющей микрофлоры на 35— 40%. Низкие концентрации антибиотиков стимулируют активность микроорганизмов, тогда как высокие концентрации подавляют ее; степени лигнификации растений (lignum — лат. дерево). Продукты полимеризации ароматических спиртов от-
-
носятся к так называемым инкрустирующим соединениям. Лигнин структурно связан с целлюлозой и служит
—
128 ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
