трий при введении их в двенадцатиперстную-кишку усиливают секрецию панкреатического сока.
В дальнейшем на свиньях была разработана методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы. Преимущество этой методики состоит в том, что вне опыта поджелудочный сок через систему трубок поступает в полость двенадцатиперстной кишки и участвует в пищеварении.
Разработана и методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы овец. Поджелудочный сок у них выделяется непрерывно и представляет слегка мутноватую жидкость со слабокислой реакцией (рН 6,5) и содержанием значительного количества сухого вещества. Суточное количество поджелудочного сока у овец колеблется в пределах 240-290 мл и зависит от состава рациона. Наибольшее количество сока отделяется при содержании овец на рационе, состоящем из сена и жмыхов. Наименьшая величина выделяемого сока отмечается при скармливании животным травы. У овец наиболее высокий уровень секреции поджелудочной железы наблюдается в дневные часы и наименьший — в ночное время. Жвачка усиливает секрецию поджелудочного сока. Секреция натощак выше, чем после кормления. Зимой поджелудочного сока отделяется меньше, чем летом.
В первые месяцы жизни ягнят, когда основная часть рациона состоит из молока, протеолитическая активность химуса двенадцатиперстной кишки очень высока. На этом уровне она находится до 3—4-месячного возраста ягнят, затем идет на снижение и к 7-8 месяцам достигает величины, характерной для взрослых животных. Исследования, проведенные на ягнятах с хронической фистулой общего протока поджелудочной железы, показали, что количество и качество поджелудочного сока и желчи с возрастом животного заметно изменяются и изменения имеют определенную закономерность. Изучение изменений в поджелудочном сокоотделении у телят показало, что количество поджелудочного сока у телят с возрастом увеличивается и достигает к 6 месяцам 1400 мл в сутки, параллельно с этим отмечено
снижение переваривающей силы сока. Кроме того, выявлено, что секреция поджелудочного сока у телят в течение суток также неравномерна и зависит от возраста животных и характера кормления. Молоко, подогретое до 45-50°С, увеличивало амилолитическую активность сока и снижало его протеолитическую способность. Концентрированные корма для телят являются сильным раздражителем деятельности поджелудочной железы.
У сельскохозяйственных животных поджелудочная железа отделяет сок непрерывно, даже в период длительного голодания.
Желчеобразование и желчевыделение. Секреция желчи осуществляется клетками печеночной паренхимы, собранными в печеночные дольки. От печеночных клеток начинаются желчные капилляры, которые собираются в желчные протоки. Последние, сливаясь между собой, образуют печеночный проток, открывающийся в желчный пузырь. У лошади, верблюда, оленя желчный пузырь отсутствует, его функцию выполняют хорошо развитые желчные ходы. Общее количество выделяющейся желчи в сутки составляет у лошади и жвачных до 6 a, у овец — 300-400 мл.
В образовании желчи основная роль принадлежит трем процессам:
-
активной секреции, например, билирубина, желчных кислот;
-
фильтрации из плазмы крови воды и растворенных в ней веществ — глюкозы, креатинина, ионов калия, натрия, хлора;
-
реабсорбции — всасывания обратно в кровь некоторых элементов первичной или печеночной желчи. Таким образом, часть веществ, входящих в состав
желчи, синтезируются клетками печени, другие поступают в нее из плазмы крови.
В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи образуется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь. Плотность печеночной желчи 1,009-1,013, она содержит 1-5% плотных веществ, РН 7,5. Пузырная желчь содержит 9-20% плотных ве-
ET
ществ, плотность ее 1,026-1,048, pH 6,8. Жроме того, в ее состав входит слизь, выделяющаяся бокаловидными клетками слизистой оболочки желчного пузыря. Образование желчи в печени идет непрерывно, однако сфинктер желчного протока находится в сокращенном состоянии, пока в полость кишечника не поступит пищевая кашица.
В состав желчи входят вода, слизь и пигменты (билирубин и биливердин), желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохолевая), желчнокислые соли, холестерин и лецитин, соли неорганических кислот. Ферментов в желчи не содержится. | Поступление желчи в кишечник облегчает пищеваре| ние за счет щелочной реакции, нейтрализующей кислый химус, поступающий из желудка. Натриевые соли желчных кислот уменьшают поверхностное натяжение воды и жира, способствуя эмульгированию жиров пищевой кашицы, при этом их поверхность увеличивается и облегчается процесс взаимодействия с липолитическими ферментами. Кроме того, соли желчных кислот активируют липазу поджелудочного сока и ускоряют всасывание конечных продуктов расщепления жира. Желчные кислоты усиливают моторику кишечника. Они соединяются с нерастворимыми в воде жирными кислотами, в результате чего образуются водорастворимые комплексы, всасывающиеся в кишечнике.
В желчи овец содержится до 35 мг% сахара. Внутривенное введение глюкозы увеличивает количество сахара в желчи. Установлено, что с ростом и развитием ягнят и телят, с переходом от молочного питания на растительные корма и повышением потребления кормов количество желчи увеличивается, возрастает щелочность ее и изменяются другие показатели химического состава. Летом секреция желчи выше, чем зимой, но высокая температура и инсоляция, наоборот, угнетают желчеобразовательную функцию печени и снижают концентрацию желчных кислот. На высоте 1850 м над ур. м. при температуре воздуха от +10 до +24°С секреция желчи на пищевые раздражители снижается. Желчеобразование в клетках печени является непрерывным процессом, однако оно
ЧАСТЬ IV, ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ 177
