ществ, плотность ее 1,026-1,048, pH 6,8. Жроме того, в ее состав входит слизь, выделяющаяся бокаловидными клетками слизистой оболочки желчного пузыря. Образование желчи в печени идет непрерывно, однако сфинктер желчного протока находится в сокращенном состоянии, пока в полость кишечника не поступит пищевая кашица.
В состав желчи входят вода, слизь и пигменты (билирубин и биливердин), желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохолевая), желчнокислые соли, холестерин и лецитин, соли неорганических кислот. Ферментов в желчи не содержится. | Поступление желчи в кишечник облегчает пищеваре| ние за счет щелочной реакции, нейтрализующей кислый химус, поступающий из желудка. Натриевые соли желчных кислот уменьшают поверхностное натяжение воды и жира, способствуя эмульгированию жиров пищевой кашицы, при этом их поверхность увеличивается и облегчается процесс взаимодействия с липолитическими ферментами. Кроме того, соли желчных кислот активируют липазу поджелудочного сока и ускоряют всасывание конечных продуктов расщепления жира. Желчные кислоты усиливают моторику кишечника. Они соединяются с нерастворимыми в воде жирными кислотами, в результате чего образуются водорастворимые комплексы, всасывающиеся в кишечнике.
В желчи овец содержится до 35 мг% сахара. Внутривенное введение глюкозы увеличивает количество сахара в желчи. Установлено, что с ростом и развитием ягнят и телят, с переходом от молочного питания на растительные корма и повышением потребления кормов количество желчи увеличивается, возрастает щелочность ее и изменяются другие показатели химического состава. Летом секреция желчи выше, чем зимой, но высокая температура и инсоляция, наоборот, угнетают желчеобразовательную функцию печени и снижают концентрацию желчных кислот. На высоте 1850 м над ур. м. при температуре воздуха от +10 до +24°С секреция желчи на пищевые раздражители снижается. Желчеобразование в клетках печени является непрерывным процессом, однако оно
ЧАСТЬ IV, ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ 177
может быть стимулировано актом еды, раздражением блуждающего нерва или гуморальным путем, например действием секретина. Первые порции желчи поступают в кишечник через 5-10 мин после приема пищи. Для накопления и выделения желчи важна синхронная работа мышц сфинктера желчного протока и мускулатуры желчного пузыря. При эвакуации желчи сокращение стенок пузыря с0провождается расслаблением сфинктера. При накоплении желчи наблюдается обратная картина — расслабление мускулатуры стенок пузыря и сокращение сфинктера. Эта согласованная работа мышц регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путем. Раздражение блуждающего нерва приводит к сокращению мышц пузыря и расслаблению круговой мышцы сфинктера, т. е. эвакуации желчи. Отиму тии симиатинеского нерва прекрещавтетор ступление желчи в кишечник. Гуморальная регуляция выделения желчи связана с выработкой в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки гормона холецистокинина. Его образование стимулируют промежуточные продукты гидролиза белков и жиров. Данный гормон вызывает сокращение мышц пузыря и расслабление мышцы сфинктера желчного протока. Важным гуморальным возбудителем желчевыделения является сама желчь. Поступление желчи в кишечник способствует желчеобразованию.
Таким образом, желчеотделительная функция печени, как и секреторная деятельность поджелудочной железы, изменяется в зависимости от характера кормления, возраста животного и температуры окружающей среды. Эксперименты показали, что секреторная активность поджелудочной железы и желчеотделение меняются в зависимости от физиологического состояния животного. Полученные данные свидетельствуют, что по ходу суягности изменяется как количество желчно-панкреатического сока, так и его качество. Причем эти изменения становятся более заметными начиная со второй половины беременности животных.
После установления определенного фона в деятельности поджелудочной железы и желчеотделения у беременных животных приступают к основному опыту — выяснению особенности секреции желчно-панкреатического сока в период лактации. Cc наступлением лактации среднесуточное количество желчно-панкреатического сока составило 2525 мл. Сок имел рН 6,8 + 0,12. Следовательно, секреторная деятельность поджелудочной железы и печени во втором месяце лактации находится на уровне предыдущего месяца. Заметное уменьшение секреции желчно-панкреатического сока наблюдается в третьем месяце лактации — 2103 + 103,83 мл By сутки — с содержанием плотного вещества 4,65 + 0,19%. Переваривающая сила на белок (3,4 + 0,062 ед.), на углеводы (266 + 0,054 смо) и на жиры (5,4 + 0,768 сы?) остается на исходном уровне; рН сока смещается в щелочную сторону и равен 7,05 + 0,065. Значительное изменение в секреторной деятельности поджелудочной железы и желчеотделительной функции печени происходит в последнем месяце лактации. Так, количество желчно-панкреатического сока снижается до 1955 + 91,165 мл с содержанием плотного вещества 4,39 + 124%. В связи с уменьшением количества желчно-панкреатического сока повышается переваривающая сила его на белок (3,8 + 0,206 ед.), увеличивается количество углеводов (80 + 35,751 смз) и жиров (5,0 + 0,671 cm), РН сока равен 7,04 + 0,07.
Если сравнить количество желчно-панкреатического сока, отделившегося в период лактации, с характером секреции во время суягности и после отъема ягнят, то видно, что максимальная секреция сока падает на период лактации. При этом наибольшее количество сока выделяется в первый период. Со второй половины лактации интенсивность отделения сока постепенно снижается. Если нарастание количества его по ходу лактации выразить в процентном отношении, то в первом месяце лактации объем сока увеличивается Ha 54% по сравнению с исходным уровнем. Во втором месяце лактации это повышение составляет 40, в третьем — 20%. В последнем месяце лактации секреторная активность поджелудочной железы и печени превышает контрольную величину на 11%. Из этих данных видно, что к концу лактационного периода секреция сока резко снижается, в то время как концентрация плотного вещества и ферментов колеблется в пределах исходных величин, а в большинстве случаев имеет
