ное влияние на деятельность пищеварительных систем. Это имеет особо важное значение для лактирующего организма, особенно в период раздоя животного. В период раздоя животного все процессы, связанные с подготовкой молочной железы к дойке, и акт доения вызывают усиление секреции пищеварительных соков. Последние способствуют появлению аппетита, в результате повышается поедаемость корма, а в итоге увеличивается продуктивность животного. Из практики раздоя коров можно привести множество примеров, когда при сочетании обильного кормления с подготовкой молочной железы к доению добивались высоких удоев. Дальнейшие исследования показали, что импульсы, возникающие при раздражении рецепторов молочной железы во время дойки, массажа вымении т. д., передаются по афферентным нервам молочной железы в центральную нервную систему, а затем по эфферентным нервам достигают органов пищеварения. В данном случае афферентные волокна проходят в составе наружного семенного нерва, в дорзальных и боковых канатиках спинного мозга. Эфферентными нервами пищеварительной системы являются блуждающий нерв и секреторные волокна чревных нервов. Переключение афферентного пути на эфферентный происходит на разных уровнях ЦНС. По предположению Грачева (1964), это может происходить на уровне продолговатого, среднего и промежуточного мозга, подкорковых образований и в коре больших полушарий. По нашим данным, место замыкания рефлекторных дуг пищевых реакций, возникающих при раздражении рецепторов молочной железы, находится в передних и средних ядрах гипоталамуса. Не исключена возможность участия в указанной рефлекторной дуге других отделов ЦНС. Таким образом, установлено, что у животных в период лактации с молочной железы постоянно поступают импульсы, которые усиливают или ослабляют деятельность пищеварительной системы. Адекватные раздражители, которые обычно применяются в практике (дойка, массаж, обмывание и обтирание вымени), способствуют повышению деятельности пищеварительных желез.
Неблагоприятные воздействия на организм животных, такие как чрезмерное нагревание поверхности вымени или высокое внутривыменное давление, тормозят секрецию пищеварительных соков. В том и другом случае влияние осуществляется с помощью нервного механизма.
В настоящее время показано, что в регуляции деятельности пищеварительных и молочных желез наряду с нервным фактором участвует эндокринная система, в частности щитовидная железа, надпочечники и половые железы. Гипофункция щитовидной железы вызывает снижение секреции пищеварительных соков, удояи OCOбенно содержания жира в молоке.
Кроме щитовидной железы, на деятельность пищеварительной системы и молочной железы оказывают влияние надпочечники. Выключение хромаффинной ткани надпочечников снижает секрецию пищеварительных желез и содержание ферментов в соках. При введении адреналина адреналэктомированным животным сокоотделение восстанавливается до исходного уровня. У этих животных снижались удой и содержание жира в молоке, а введение адреналина восстанавливало их до нормы. В регуляции деятельности пищеварительных желез у животных определенную роль играют и половые железы. Хорошо известна тормозящая роль половых гормонов, обеспечивающих подавление пищеварительной функции в период течки и охоты.
После удаления яичников секреция пищеварительных соков у овец и коз временно снижалась и восстанавливалась через 60 дней после кастрации. У этих животных не отмечалось посткастрационного увеличения сокоотделения, характерного для кастрированных плотоядных животных.
Структурно-функциональная организация эпителиального слоя тонкого кишечника. Для эпителия, выстилающего полость кишечника, характерна складчатая поверхность, проявляющаяся на разных уровнях организации кишечными складками, ворсинками и микроворсинками апикальной мембраны эпителиальных клеток. Кишечные ворсинки увеличивают поверхность эпителияв 8 pas, а микроворсинки — в 30-60 pas.
Основной структурной единицей слизистой тонкой кишки является ворсинка, имеющая свой сосудистый, мышечный и нервный аппарат. Каждая ворсинка пронизана густой сетью кровеносных капилляров, в ней также расположены несколько лимфатических синусов. Капилляры ворсинок находятся в тесном контакте с эпителиальными клетками, что облегчает путь пищеварительных субстратов и обмен между эпителием и кровеносной системой. В строме ворсинок находятся гладкомышечные клетки, благодаря которым ворсинки могут сокращаться в продольном направлении. Подобные ритмические сокращения микроворсинок способствуют микроциркуляции и продвижению питательных веществ. Поверхность кишечных ворсинок покрывает однослойный цилиндрический эпителий с ярко выраженной полярностью; 90% клеток эпителиального пласта представлены энтероцитами с характерной исчерченной (или щеточной) каемкой, образованной микроворсинками апикальной плазматической мембраны. Кроме них, в с0ставе кишечного пласта встречаются бокаловидные клетки, секретирующие мукополисахариды, а также эндокринные клетки и клетки Панета, содержащие ацидофильные гранулы. В составе эпителиального пласта присутствуют лимфоциты, проникающие в строму ворсинок через базальную мембрану. Их количество может существенно варьировать в зависимости от физиологического состояния желудочно-кишечного тракта.
Слизистую оболочку тонкой кишки покрывает непрерывный слой так называемых слизистых наложений. В его состав входят слизь, фрагменты слущенных эпителиоцитов, мембранные везикулы, отдельные лимфоциты. Здесь могут также находиться пищевые частицы; бактерии, простейшие. От физико-химических свойств слизи зависит скорость проникновения через слой слизистых наложений тех или иных веществ. Доказано содержание в слизистом слое ряда гидролитических ферментов. В ряде экспериментов отмечались сорбционные свойства данного слоя. Таким образом, слой слизистых наложений выполняет защитную (механическую и химическую), буферную, пищеварительную и транспортную функции.
ЧАСТЬ IV. ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ
