Эпителиальный пласт кишечника является чрезвычайно сложной саморегулирующейся системой, находящейся под строгим нервно-гуморальным контролем. Простейший механизм регуляции его функций локализован в пределах самого эпителия. Роль рецепторов в данном случае играют нейроэндокринные клетки (совмещающие функции нервных и эндокринных клеток). В случае изменения тех или иных условий в полости кишечника эти клетки приходят в состояние возбуждения и выделяют в базальную часть эпителиального пласта биологически активные вещества. Эти биологически активные вещества (например, серотонин) могут действовать непосредственно на клетки эпителия, изменяя их всасывающую, секреторную и другие функции.
Кроме того, в регуляции функций кишечного эпителия могут участвовать клетки интрамуральных нервных ганглиев. Регистрируемое раздражение (изменение параметров внутрикишечного содержимого) либо по нервно-синаптическим связям, либо дистантно, посредством биологически активных веществ вызывает активацию нейронов подслизистого и межмышечного сплетений. Выделяемые нейронами классические медиаторы и вещества типа коротких пептидов действуют на клетки эпителиального слоя, приводя к изменению его функционального состояния. Состав и значение кишечного сока. В слизистой оболочке тонкого кишечника содержатся либеркюновы железы, вырабатывающие кишечный пищеварительный сок. Кишечный сок — бесцветная жидкость, которая при отстаивании разделяется на два слоя: нижний, содержащий слизистые комочки, и верхний — жидкий прозрачный слой. Слизистые комочки состоят из секрета бокаловидных желез и слущенных эпителиальных клеток, на которых адсорбировано до 70-80% ферментов. Кишечный сок обладает протеолитической, липолитической и амилолитической активностью. Энтеропептидаза (энтерокиназа) продуцируется в начальной части тонкого отдела кишечника. Она гидролизует трипсиноген и прокарбоксипептидазу, превращая их в активные ферменты. Действие ее на другие белки ограничено вследствие высокой специфичности.
ee
ОИ
Аминопептидаза, аминотрипептидазаи другие кишечные пептидазы расщепляют в основном пептиды, образующиеся в результате действия пепсина и трипсина. Пептидазы расщепляют пептиды до свободных аминокислот.
Кишечный сок не гидролизует нативные белки, за исключением казеина. Щелочная фосфатаза принимает участие в отщеплении фосфатидов от различных соединений и фосфорилировании углеводов, аминокислот и липидов, обеспечивая их транспорт через клеточные мембраны. Щелочная фосфатаза имеется почти во всех тканях организма, но в эпителиальных клетках ворсинок тонкого кишечника ее в 30—40 раз больше, чем в печени или поджелудочной железе.
В кишечном соке имеются все ферменты, действующие на углеводы. Но особенно высока активность ферментов, расщепляющих дисахариды: глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза.
Кишечная липаза расщепляет жиры, но ее содержание в кишечном соке незначительно. Фосфолипаза действует на эфирные связи в фосфолипидах, расщепляя их на жирные кислоты, глицерин и фосфаты. В отличие от ферментов желудочного или поджелудочного сока ферменты кишечного сока действуют на продукты промежуточного гидролиза питательных веществ. Так, пептидазы кишечного сока не действуют на нативные белки или высокомолекулярные продукты их разложения, но разлагают пептиды невысокой молекулярной массы до отдельных аминокислот.
дельных аминокислот. Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и выделения кишечного сока является сама пищевая кашица — химус. Вероятно, нервно-рефлекторная регуляция выделения кишечного сока осуществляется за счет нервных сплетений (мейснерова и ауэрбахова), расположенных в стенке кишечника. Симпатическая и парасимпатическая регуляция осуществляется посредством чревного и блуждающего нервов. Гуморальная регуляция сокоотделения в тонком кишечнике осуществляется возбуждающими (вазоактивный кишечный полипептид, энтерокинин, холецистокинин, гастрин)
ЧАСТЬ IV. ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ. 189
и тормозящими (желудочный тормозной полипептид, секретин) гормонами.
Пристеночное (мембранное) пищеварение. В тонком кишечнике проходят заключительные этапы расщепления питательных веществ и всасывание конечных продуктов гидролиза. Ведущее место в осуществлении этих процессов занимает пристеночное или мембранное пищеварение, осуществляемое ферментными системами, локализованными на границе вне- и внутриклеточной среды. Необходимое для этого увеличение площади поверхности, на которой могут идти пищеварительные процессы, достигается, как говорилось выше, путем образования специфических выростов плазматической мембраны энтероцитов — микроворсинок, которые образуют так называемую щеточную каемку. На поверхности микроворсинок в свою очередь имеется слой гликопротеидов — гликокаликс. Таким образом, проникнуть к мембране, т. е. месту локализации пищеварительных ферментов, могут только небольшие по размеру молекулы. Поэтому пристеночное пищеварение наиболее эффективно для промежуточных продуктов гидролиза. Кроме того оно происходит в стерильных условиях, поскольку размеры бактерий и других микроорганизмов не позволяют им проникать через сеть гликокаликса. Это одно из его основных отличий от полостного пищеварения. Другая особенность — это его топография. В отличие от полостного пищеварения, наиболее эффективного в двенадцатиперстной кишке, эффект пристеночного пищеварения максимален в тонкой кишке. Пристеночное пищеварение сопряжено с процессами всасывания питательных веществ. Питательные вещества всасываются в основном в виде мономеров. Причем, если они являются продуктами расщепления олигомеров, то всасывание их происходит быстрее, чем просто мономеров как таковых. Например, глюкоза, введенная в кишку, всасывается медленнее, чем глюкоза, которая образуется как продукт гидролиза введенного в кишку крахмала. Это говорит о сопряженности на мембранах энтероцитов процессов гидролиза и транспорта и активизации транспорта. процессами гидролиза.
