Ферменты пристеночного пищеварения-имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в самих эпителиальных клетках. На поверхности мембраны ферменты, и соответственно, их активные центры локализованы в определенном порядке, что повышает эффективность процессов гидролиза. В щеточной кайме обнаружены: шелочная фосфатаза, аминопептидаза, липаза, амилаза, фруктофуронидаза и другие ферменты.
Моторика тонкого кишечника. Моторная деятельность кишечника обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, повышает внутриклеточное давление, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладкой мускулатуры кишечника обладают автоматией, т. е. свойством ритмически сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.
Известно четыре типа кишечных сокращений — ритмическая сегментация, перистальтика, маятникообразные и тонические сокращения. Ритмической сегментацией называются ритмические (8-10 раз в минуту) сокращения слоя циркулярных мышц, в результате чего возникает перетяжка шириной 1—2 см, и расслабления мышц между этими перетяжками (шириной 15-20 см). Перетяжки сегментируют кишку, делят ее содержимое на части. Растяжение расслабленного участка возбуждает миоциты, что сопровождается образованием новой перетяжки. При этом расслабляются мышцы ранее образованной перетяжки. Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся вдоль по кишке и продвигающей ее содержимое. Волна начинается с сокращения циркулярных мышц выше порции химуса и растяжения продольной мускулатуры ниже этой порции. Вдоль кишки могут одновременно осуществляться несколько перистальтических сокращений. Слабые волны перемешивают поверхностный слой химуса вблизи стенки кишки.
Мощные перистальтические волны могут распространяться по тонкой кишке вплоть до илеоцекальной заслонки и довольно быстро освобождать кишечник от пищевых масс.
Маятникообразные движения возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мышечных слоев. Такие движения перемещают химус «вперед-назад».
Чередование ритмической сегментации и маятникообразных движений способствует тщательному перемешиванию пищевых масс.
Тонические сокращения обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они являются основой перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмической сегментации. Отсутствие тонуса мышц кишечника (атония) исключает возможность любого вида сокращений. Наконец, постоянно происходят сокращения и расслабления ворсинок кишечника. Сокращения ворсинок обновляют химус, способствуют всасыванию и оттоку лимфы. Двигательная активность тонкого кишечника регулируетсяСокращениенервно-рефлекторныммускулатуры вызываетсяи гуморальныммеханическимпутями.и химическим раздражением слизистой оболочки пищевой кашицей. Гуморальная регуляция двигательной активности тонкого кишечника связана с действием ацетилхолина, энтерокинина и серотонина. Кроме того, возбуждают моторику экстрактивные вещества, желчь, соли кальция и магния.
В тонкой кишке содержимое находится около 2,5 ч, двигаясь со скоростью 11,4 м/ч. Эта скорость перемещения химуса характерна для различных представителей жвачных: крупного рогатого скота, буйволов и овец. Coчетание различных видов сокращений кишки обеспечивает активное взаимодействие содержимого кишки и слизистой оболочки" кишечника. Всасывание — это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу. Всасыва192 И,
И, |
ние воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия — энтероцитам. В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке может включаться большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активно участвуют в процессах всасывания эпителиоциты верхней и средней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 10°-10° клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность энтероцитов продолжается. В это время они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки. Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника — через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа трансвопортавнутреннююобъясняет средупроникновениенекоторыхизмакромолекулполости кишечника(антител, аллергенов и т. д.) и даже бактерий. Основным способом переноса веществ принято считать трансцеллюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) — это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы — пузырьки, содержащие Te или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты
7-2722 ЧАСТЬ IV. ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ 193
