микроворсинок. 3 ей поверхности встроенныеЭти окаймленныев мембрану везикулыферменты несут наи сво-таныхким образомвеществ.щ участвуют в процессах гидролиза питательВ настоящее время основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорив транспорттосуществинетс чпоргояливн* 7 и рад у концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). тивный транспорт — это перенос веществ через мембраны против электрохимического | при участии специальных транспортных систем — мембииконпонтрационногорадиента затратой EEE и р яviene пе льа a аaden ве aalienPea aи ai cuer их am р д сну—активногос amзатратойeens «закачивания»энергиие ру ватовансти чепоследующим кер ачерез апикальнуюальнуюпассивнымни woeмеммембра-aрануотто-= кровь и лимфу. Врострнастоящеева.время дане былоо. обнаруженоaya прямого использования АТФ в исчерченной каемке. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Ма+, т. е. постор Н д У, рад 5 мины янныйза счет откачкипоток ионовэтих черезионовмембрану,из клеткиУ, которыйс затратойрыи создсоздаетсяэнергии }| Ма'-К+-К+-АТФ-азой, ь локализован ной в базолатеральной4 ii мембране. Таким образом, транспорт большинства веществсяк снижению Ма+.через-зависимым.и. рапикальнуюактивногом. ОтсутствиетранспортамембрануМа+ субстрата.энтероцитовя.. приводиявляетВсасывание углеводов происходит только в виде моносах.ee Efe ов, в CPоснов тонком кишечнике.eT eOORE - шое их количество может0. т т.также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всаEEEцтахMU BX.иипоследующийOSимусе а. натрия»Л.eadее aeтранспорливинEe OeeeмежклеточныеOeeeeвэпEeeen enonро:=| странствикровы происков основномионрадиенту, концентрации. Парасимпатические нервные волокна уси-
194
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
ливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции данНотт ИЕ И тя ренней секреции. . Всасывание глюкозы усиливают' гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин торMOSHTASTOTANIDONECG Воосавшиеся моноснаратер из капилляров ворсинок a переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей : всасывается в виде ЕТЛЬТИНО Поступление peace кислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируютсяаминокислотыпо механизмумогутоблегченнойускорять илидиффузии.замедлять: Некоторыевсасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на | глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворимв воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость. эпителия кишечника‚ для ,жирных кислот Г Липидыв наиболее активно всасываютсям в двенадцати-в перстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшиеС мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку.
Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.
Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первым органом, в который попадают хиломикроны, являются легкие, где хиломикроны разрушаются и липиды попадают в кровь.
На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический замедляет этот процесс. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистокинин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо. Здесь они используются для энергетических и пластических целей.
Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике.
Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно — в химус. Гиперосмотический химус желудка, поступив в кишечник, вызывает перенос воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасывания веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмотического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.
Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно ионам натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров.
Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по меж-
6 КИВИ eeeee ЖИВОТНЫХ
