Неблагоприятные воздействия на организм животных, такие как чрезмерное нагревание поверхности вымени или высокое внутривыменное давление, тормозят секрецию пищеварительных соков. В том и другом случае влияние осуществляется с помощью нервного механизма.
В настоящее время показано, что в регуляции деятельности пищеварительных и молочных желез наряду с нервным фактором участвует эндокринная система, в частности щитовидная железа, надпочечники и половые железы. Гипофункция щитовидной железы вызывает снижение секреции пищеварительных соков, удояи OCOбенно содержания жира в молоке.
Кроме щитовидной железы, на деятельность пищеварительной системы и молочной железы оказывают влияние надпочечники. Выключение хромаффинной ткани надпочечников снижает секрецию пищеварительных желез и содержание ферментов в соках. При введении адреналина адреналэктомированным животным сокоотделение восстанавливается до исходного уровня. У этих животных снижались удой и содержание жира в молоке, а введение адреналина восстанавливало их до нормы. В регуляции деятельности пищеварительных желез у животных определенную роль играют и половые железы. Хорошо известна тормозящая роль половых гормонов, обеспечивающих подавление пищеварительной функции в период течки и охоты.
После удаления яичников секреция пищеварительных соков у овец и коз временно снижалась и восстанавливалась через 60 дней после кастрации. У этих животных не отмечалось посткастрационного увеличения сокоотделения, характерного для кастрированных плотоядных животных.
Структурно-функциональная организация эпителиального слоя тонкого кишечника. Для эпителия, выстилающего полость кишечника, характерна складчатая поверхность, проявляющаяся на разных уровнях организации кишечными складками, ворсинками и микроворсинками апикальной мембраны эпителиальных клеток. Кишечные ворсинки увеличивают поверхность эпителияв 8 pas, а микроворсинки — в 30-60 pas.
Основной структурной единицей слизистой тонкой кишки является ворсинка, имеющая свой сосудистый, мышечный и нервный аппарат. Каждая ворсинка пронизана густой сетью кровеносных капилляров, в ней также расположены несколько лимфатических синусов. Капилляры ворсинок находятся в тесном контакте с эпителиальными клетками, что облегчает путь пищеварительных субстратов и обмен между эпителием и кровеносной системой. В строме ворсинок находятся гладкомышечные клетки, благодаря которым ворсинки могут сокращаться в продольном направлении. Подобные ритмические сокращения микроворсинок способствуют микроциркуляции и продвижению питательных веществ. Поверхность кишечных ворсинок покрывает однослойный цилиндрический эпителий с ярко выраженной полярностью; 90% клеток эпителиального пласта представлены энтероцитами с характерной исчерченной (или щеточной) каемкой, образованной микроворсинками апикальной плазматической мембраны. Кроме них, в с0ставе кишечного пласта встречаются бокаловидные клетки, секретирующие мукополисахариды, а также эндокринные клетки и клетки Панета, содержащие ацидофильные гранулы. В составе эпителиального пласта присутствуют лимфоциты, проникающие в строму ворсинок через базальную мембрану. Их количество может существенно варьировать в зависимости от физиологического состояния желудочно-кишечного тракта.
Слизистую оболочку тонкой кишки покрывает непрерывный слой так называемых слизистых наложений. В его состав входят слизь, фрагменты слущенных эпителиоцитов, мембранные везикулы, отдельные лимфоциты. Здесь могут также находиться пищевые частицы; бактерии, простейшие. От физико-химических свойств слизи зависит скорость проникновения через слой слизистых наложений тех или иных веществ. Доказано содержание в слизистом слое ряда гидролитических ферментов. В ряде экспериментов отмечались сорбционные свойства данного слоя. Таким образом, слой слизистых наложений выполняет защитную (механическую и химическую), буферную, пищеварительную и транспортную функции.
ЧАСТЬ IV. ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ
Эпителиальный пласт кишечника является чрезвычайно сложной саморегулирующейся системой, находящейся под строгим нервно-гуморальным контролем. Простейший механизм регуляции его функций локализован в пределах самого эпителия. Роль рецепторов в данном случае играют нейроэндокринные клетки (совмещающие функции нервных и эндокринных клеток). В случае изменения тех или иных условий в полости кишечника эти клетки приходят в состояние возбуждения и выделяют в базальную часть эпителиального пласта биологически активные вещества. Эти биологически активные вещества (например, серотонин) могут действовать непосредственно на клетки эпителия, изменяя их всасывающую, секреторную и другие функции.
Кроме того, в регуляции функций кишечного эпителия могут участвовать клетки интрамуральных нервных ганглиев. Регистрируемое раздражение (изменение параметров внутрикишечного содержимого) либо по нервно-синаптическим связям, либо дистантно, посредством биологически активных веществ вызывает активацию нейронов подслизистого и межмышечного сплетений. Выделяемые нейронами классические медиаторы и вещества типа коротких пептидов действуют на клетки эпителиального слоя, приводя к изменению его функционального состояния. Состав и значение кишечного сока. В слизистой оболочке тонкого кишечника содержатся либеркюновы железы, вырабатывающие кишечный пищеварительный сок. Кишечный сок — бесцветная жидкость, которая при отстаивании разделяется на два слоя: нижний, содержащий слизистые комочки, и верхний — жидкий прозрачный слой. Слизистые комочки состоят из секрета бокаловидных желез и слущенных эпителиальных клеток, на которых адсорбировано до 70-80% ферментов. Кишечный сок обладает протеолитической, липолитической и амилолитической активностью. Энтеропептидаза (энтерокиназа) продуцируется в начальной части тонкого отдела кишечника. Она гидролизует трипсиноген и прокарбоксипептидазу, превращая их в активные ферменты. Действие ее на другие белки ограничено вследствие высокой специфичности.
