Аминопептидаза, аминотрипептидазаи другие кишечные пептидазы расщепляют в основном пептиды, образующиеся в результате действия пепсина и трипсина. Пептидазы расщепляют пептиды до свободных аминокислот.
Кишечный сок не гидролизует нативные белки, за исключением казеина. Щелочная фосфатаза принимает участие в отщеплении фосфатидов от различных соединений и фосфорилировании углеводов, аминокислот и липидов, обеспечивая их транспорт через клеточные мембраны. Щелочная фосфатаза имеется почти во всех тканях организма, но в эпителиальных клетках ворсинок тонкого кишечника ее в 30—40 раз больше, чем в печени или поджелудочной железе.
В кишечном соке имеются все ферменты, действующие на углеводы. Но особенно высока активность ферментов, расщепляющих дисахариды: глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза.
Кишечная липаза расщепляет жиры, но ее содержание в кишечном соке незначительно. Фосфолипаза действует на эфирные связи в фосфолипидах, расщепляя их на жирные кислоты, глицерин и фосфаты. В отличие от ферментов желудочного или поджелудочного сока ферменты кишечного сока действуют на продукты промежуточного гидролиза питательных веществ. Так, пептидазы кишечного сока не действуют на нативные белки или высокомолекулярные продукты их разложения, но разлагают пептиды невысокой молекулярной массы до отдельных аминокислот.
дельных аминокислот. Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и выделения кишечного сока является сама пищевая кашица — химус. Вероятно, нервно-рефлекторная регуляция выделения кишечного сока осуществляется за счет нервных сплетений (мейснерова и ауэрбахова), расположенных в стенке кишечника. Симпатическая и парасимпатическая регуляция осуществляется посредством чревного и блуждающего нервов. Гуморальная регуляция сокоотделения в тонком кишечнике осуществляется возбуждающими (вазоактивный кишечный полипептид, энтерокинин, холецистокинин, гастрин)
ЧАСТЬ IV. ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ. 189
и тормозящими (желудочный тормозной полипептид, секретин) гормонами.
Пристеночное (мембранное) пищеварение. В тонком кишечнике проходят заключительные этапы расщепления питательных веществ и всасывание конечных продуктов гидролиза. Ведущее место в осуществлении этих процессов занимает пристеночное или мембранное пищеварение, осуществляемое ферментными системами, локализованными на границе вне- и внутриклеточной среды. Необходимое для этого увеличение площади поверхности, на которой могут идти пищеварительные процессы, достигается, как говорилось выше, путем образования специфических выростов плазматической мембраны энтероцитов — микроворсинок, которые образуют так называемую щеточную каемку. На поверхности микроворсинок в свою очередь имеется слой гликопротеидов — гликокаликс. Таким образом, проникнуть к мембране, т. е. месту локализации пищеварительных ферментов, могут только небольшие по размеру молекулы. Поэтому пристеночное пищеварение наиболее эффективно для промежуточных продуктов гидролиза. Кроме того оно происходит в стерильных условиях, поскольку размеры бактерий и других микроорганизмов не позволяют им проникать через сеть гликокаликса. Это одно из его основных отличий от полостного пищеварения. Другая особенность — это его топография. В отличие от полостного пищеварения, наиболее эффективного в двенадцатиперстной кишке, эффект пристеночного пищеварения максимален в тонкой кишке. Пристеночное пищеварение сопряжено с процессами всасывания питательных веществ. Питательные вещества всасываются в основном в виде мономеров. Причем, если они являются продуктами расщепления олигомеров, то всасывание их происходит быстрее, чем просто мономеров как таковых. Например, глюкоза, введенная в кишку, всасывается медленнее, чем глюкоза, которая образуется как продукт гидролиза введенного в кишку крахмала. Это говорит о сопряженности на мембранах энтероцитов процессов гидролиза и транспорта и активизации транспорта. процессами гидролиза.
Ферменты пристеночного пищеварения-имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в самих эпителиальных клетках. На поверхности мембраны ферменты, и соответственно, их активные центры локализованы в определенном порядке, что повышает эффективность процессов гидролиза. В щеточной кайме обнаружены: шелочная фосфатаза, аминопептидаза, липаза, амилаза, фруктофуронидаза и другие ферменты.
Моторика тонкого кишечника. Моторная деятельность кишечника обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, повышает внутриклеточное давление, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладкой мускулатуры кишечника обладают автоматией, т. е. свойством ритмически сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.
Известно четыре типа кишечных сокращений — ритмическая сегментация, перистальтика, маятникообразные и тонические сокращения. Ритмической сегментацией называются ритмические (8-10 раз в минуту) сокращения слоя циркулярных мышц, в результате чего возникает перетяжка шириной 1—2 см, и расслабления мышц между этими перетяжками (шириной 15-20 см). Перетяжки сегментируют кишку, делят ее содержимое на части. Растяжение расслабленного участка возбуждает миоциты, что сопровождается образованием новой перетяжки. При этом расслабляются мышцы ранее образованной перетяжки. Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся вдоль по кишке и продвигающей ее содержимое. Волна начинается с сокращения циркулярных мышц выше порции химуса и растяжения продольной мускулатуры ниже этой порции. Вдоль кишки могут одновременно осуществляться несколько перистальтических сокращений. Слабые волны перемешивают поверхностный слой химуса вблизи стенки кишки.
