Мощные перистальтические волны могут распространяться по тонкой кишке вплоть до илеоцекальной заслонки и довольно быстро освобождать кишечник от пищевых масс.
Маятникообразные движения возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мышечных слоев. Такие движения перемещают химус «вперед-назад».
Чередование ритмической сегментации и маятникообразных движений способствует тщательному перемешиванию пищевых масс.
Тонические сокращения обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они являются основой перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмической сегментации. Отсутствие тонуса мышц кишечника (атония) исключает возможность любого вида сокращений. Наконец, постоянно происходят сокращения и расслабления ворсинок кишечника. Сокращения ворсинок обновляют химус, способствуют всасыванию и оттоку лимфы. Двигательная активность тонкого кишечника регулируетсяСокращениенервно-рефлекторныммускулатуры вызываетсяи гуморальныммеханическимпутями.и химическим раздражением слизистой оболочки пищевой кашицей. Гуморальная регуляция двигательной активности тонкого кишечника связана с действием ацетилхолина, энтерокинина и серотонина. Кроме того, возбуждают моторику экстрактивные вещества, желчь, соли кальция и магния.
В тонкой кишке содержимое находится около 2,5 ч, двигаясь со скоростью 11,4 м/ч. Эта скорость перемещения химуса характерна для различных представителей жвачных: крупного рогатого скота, буйволов и овец. Coчетание различных видов сокращений кишки обеспечивает активное взаимодействие содержимого кишки и слизистой оболочки" кишечника. Всасывание — это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу. Всасыва192 И,
И, |
ние воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия — энтероцитам. В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке может включаться большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активно участвуют в процессах всасывания эпителиоциты верхней и средней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 10°-10° клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность энтероцитов продолжается. В это время они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки. Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника — через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа трансвопортавнутреннююобъясняет средупроникновениенекоторыхизмакромолекулполости кишечника(антител, аллергенов и т. д.) и даже бактерий. Основным способом переноса веществ принято считать трансцеллюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) — это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы — пузырьки, содержащие Te или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты
7-2722 ЧАСТЬ IV. ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ 193
микроворсинок. 3 ей поверхности встроенныеЭти окаймленныев мембрану везикулыферменты несут наи сво-таныхким образомвеществ.щ участвуют в процессах гидролиза питательВ настоящее время основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорив транспорттосуществинетс чпоргояливн* 7 и рад у концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). тивный транспорт — это перенос веществ через мембраны против электрохимического | при участии специальных транспортных систем — мембииконпонтрационногорадиента затратой EEE и р яviene пе льа a аaden ве aalienPea aи ai cuer их am р д сну—активногос amзатратойeens «закачивания»энергиие ру ватовансти чепоследующим кер ачерез апикальнуюальнуюпассивнымни woeмеммембра-aрануотто-= кровь и лимфу. Врострнастоящеева.время дане былоо. обнаруженоaya прямого использования АТФ в исчерченной каемке. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Ма+, т. е. постор Н д У, рад 5 мины янныйза счет откачкипоток ионовэтих черезионовмембрану,из клеткиУ, которыйс затратойрыи создсоздаетсяэнергии }| Ма'-К+-К+-АТФ-азой, ь локализован ной в базолатеральной4 ii мембране. Таким образом, транспорт большинства веществсяк снижению Ма+.через-зависимым.и. рапикальнуюактивногом. ОтсутствиетранспортамембрануМа+ субстрата.энтероцитовя.. приводиявляетВсасывание углеводов происходит только в виде моносах.ee Efe ов, в CPоснов тонком кишечнике.eT eOORE - шое их количество может0. т т.также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всаEEEцтахMU BX.иипоследующийOSимусе а. натрия»Л.eadее aeтранспорливинEe OeeeмежклеточныеOeeeeвэпEeeen enonро:=| странствикровы происков основномионрадиенту, концентрации. Парасимпатические нервные волокна уси-
194
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
