ханических раздражениях толстой кишки сокооотделескиние усиливаетсяотсутствуют. вВ8-10соке раз.толстойФерменты кишкивнет соке энтерокина-практичезы и сахаразы, щелочной фосфатазы в 15—20 раз меньше, чем в соке тонкого кишечника. В очень небольшом количестве содержатся пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы. Гидролитическое расщепление непереварившихся веществ может идти за счет пищеварительных соков, поступивших вместе с химусом из тонкого кишечника. Кроме того, в толстом кишечнике содержится богатая бактериальная флора. Ферменты бактериального происхождения расщепляют растительную клетчатку — тельныхцеллюлозу,соков.котораяБактериальнаяне поддаетсяфлорадействиювызываетпищевари-гниение | белка, в результате чего образуется ряд вредных хими| ческих веществ — индол, скатол, фенол и др. Они всасываются в кровь и обезвреживаются в печени. Микрофло| ра толстой кишки синтезирует необходимые для организма витамины (К, Е и группы В). Сбалансированный рацион питания уравновешивает процессы брожения и гниения в толстой кишке.
Вместимость толстого кишечника у крупного рогатого скота 30—40 a, у овец и коз — 5-6 a. Основная функция толстого кишечника — остаточное пищеварение с помощью бактериальной флоры. В толстом кишечнике происходит всасывание значительного количества воды и невсосавшихся ранее мономеров и минеральных солей, за счет чего резко уменьшается объем химуса, происходит его уплотнение и образование каловых масс.
|
Каловые массы содержат непереваренные остатки, пигменты желчи, холестерин, нерастворимые соли, бакторриелетвиепищеварительного тракта
Моторика толстой кишки обеспечивает задержку кишенновоноодержимото; всасываниедиреимущественно воды и солей, формирование каловых масс и их удаление. В толстой кишке имеют место антиперистальтические движения, вызывающие ретроградное перемещение кишечного содержимого, и маятникообразные движения. Это способствует перемешиванию и сгущению химуса за счетавсасыванияь
ЧАСТЬ IV. ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ 199
Все виды моторики толстой кишки регулируются интрамуральной нервной системой. Симпатическая нервная система тормозит моторику толстой кишки, а парасимпатическая активирует ее. Моторика толстой кишки возбуждается при раздражении пищей механо- и хеморецепторов рта, пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает торможение моторики толстой кишки. Высшие отделы ЦНС (эмоции, страх) могут влиять на характер движений толстой кишки. Некоторые гуморальные факторы, такие как серотонин, адреналин, глюкагон, тормозят моторику толстой кишки, а стимулирует ее кортизон.
Дефекация — выведение кала. Процесс удаления каловых масс осуществляется координированным сокращением и расслаблением мышц стенки прямой кишки, внутреннего гладкомышечного сфинктера и наружного поперечно-полосатого мышечного сфинктера, а также мышц промежности и брюшного пресса. Между актами дефекации внутренний и наружный сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. До начала дефекации прямая кишка не содержит кала. Акт дефекации вызывается механическим раздражением каловыми массами нижних отделов толстого кишечника. Центр дефекации локализован в пояснично-крестцовой части спинного мозга. Акт дефекации начинается с сокращения продольных мышц прямой кишки, последующим сокращением кольцевых мышц стенки кишкии расслаблением мышц промежности одновременно с открытием сфинктеров. Акту дефекации способствует увеличение давления в брюшной полости, достигаемое сокращением брюшного пресса. Количество кала У крупного рогатого скота — 15-45 кг в сутки, у овец и коз — 1-3 кг. Дефекация — каждые 1-3 ч.
ГЛАВА 20. Н En И ЩЕВАРИТЕАБН Ы Е ФУН КЦИ И ЖЕЛУДОЧ НОКИШЕЧНОГО ТРАКТА
Защитная функция желудочно-кишечного тракта. Стенка всех отделов желудочно-кишечного тракта на всем своем протяжении по существу является | границей между внешней средой и внутренней средой организма. Вместе с пищей в полость пищеварительного тракта может попадать значительное количество чужеродных веществ, бактерий, простейшихи т. д. Поэтому | не удивительно, что желудочно-кишечный тракт обладает многоступенчатой системой защиты от чужеродных факторов внешней среды.
Важное защитное значение имеет сама система пищеварения, которая осуществляет гидролиз чужеродных макромолекул до универсальных мономеров. Существенный вклад в контрольные механизмы вносит слой слизистых наложений. Помимо избирательного транспорта веществ, слизистый слой нейтрализует некоторые антигены в составе химуса за счет содержания иммуноглобулинов. Следующим барьером для чужеродных агентов является гликокаликс, который играет двоякую роль. Прежде всего, он задерживает крупные негидролизованные молекулы, не пропуская их к апикальной мембране энтероцитов. Кроме того, за счет содержания в его составе иммуноглобулинов происходит нейтрализация некоторых антигенов. В межклеточных пространствах эпителиального пласта и в собственно пластинке слизистой оболочки кишки имеет место лимфоцитарный контроль всосавшихся нутриентов. Таким образом, в тонкой кишке
ЧАСТЬ IV. ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В КИШЕЧНИКЕ ЖВАЧНЫХ 201 ||
