болыше, чем после поедания хлебных злаков. Это наводит на мысль о том, что в первом случае возникновение тимпании, повидимому, больше связано с веществами растительного происхождения, а во втором — с деятельностью микробов.
В то время как при тимпании, вызванной поеданием бед5 a = a ных сырой клетчаткой кормов с тонкой структурой, образую1 щийся газ скапливается, как правило, в дорзальной части рубца, при брожении бобовых газы перемешиваются с содержимым рубца и образуется мало пены. Эта пена характеризуется большой стабильностью. Выход газа при тимпании прекращается, как только кардиальное отверстие закрывается пеной. Следовательно, здесь речь идет о механическом блокировании газоотделения. Относительно низкое давление, развивающееся при движении рубца У больных животных, недостаточно для преодоления этого механического препятствия. Точных методов дифференцирования стабильной и нестабильной пены не существует. Устойчивость пены можно измерить по скорости погружения перфорированного грузила, помещенного в заполненный пеной цилиндр. Эти данные могут быть использованы лишь в качестве одного из показателей, характеризующих стабильность пены. Ослабление движений рубца может быть вызвано ущемлением нерва, дачей лекарственных средств, ядовитыми веществами или недостаточностью питания (микроэле7 менты). При современных условиях кормления наряду с низким j содержанием в рационах сырой клетчатки следует еще особен7 но учитывать слишком тонкую физическую форму корма. Пенистое содержимое образуется в рубце после поедания } молотого овсяного сена, пропущенного через сито 2,4 мм. Ампу литуда и частота сокращений рубца меньше, чем в том случае, когда поедается длинностебельное сено. Волокнистый материал повышает тоническую активность нейронов, ответственных за моторику рубца. Отрыжка при наличии пенистой рубцовой жидкости практически прекращается либо по причине нервного торможения, либо из-за блокирования пеной кардиального отверстия. При потреблении молотых кормов тимпании способствует снижение моторики рубца. При использовании опилок в качестве подстилки склонность к вздутиям значительно уменышалась. Были изолированы пенообразующие вещества из цитоплазматического белка клевера красного, и установлено, что подобные вещества присутствует и в люцерне, клевере луговом и ползучем. Полученный белок назван 18-5-белком, поскольку его коэффициент седиментации составляет 18 единиц Сведберга. Наряду с этим принято и другое название — белковая фракция т Максимум по глощения света находится между 280 и 260 нм. Молекулярная масса 18-5-белка из клевера 600 000, a из люцерны — 500 000; 18-8-белок локализуется в хлоропластах и обладает свойствами фермента 1,5-дифосфорибулозокарбоксилазы, участвующего в одной из
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
важнейших стадий процесса фиксации СО» при фбтосинтезе. Хотя в свойствах 18-5-белка разных видов растений отмечены качественные различия, но для появления пимпании» по-видимому, имеет значение его количество. Критический предел содержания 18-5-белка — 4,5%. Установлены точные взаимоотношения между количеством 18-5-белка в корме и заболеванием тимпанией. В пределах от 0,4 до 1,8% 18-5-белка тимпания не наблюдается. При повышении концентрации белка заболеваемость возрастает в логарифмической прогрессии. При селекции не вызывающих вздутия бобовых селекционеры и агрономы ориентируются на содержание 18-5-белка порядка 1,8%. Ежа сборная и клевер инкарнатный не вызывают тимпанию. Отмеченные сортовые различия в концентрации 18-5-белка могут служить указанием на целесообразность проведения селекции на бедные 18-5-белком сорта. Концентрация белка постоянно сохраняется на разных стадиях развития растения. Такие факторы окружающей среды, как плодородие и влажность почвы, погодные условия, без сомнения, оказывают влияние на содержание 18-5-белка.
Липиды бобовых растений способствуют уменьшению склонности к тимпании. Стабильная пена образуется в результате белково-липидного дисбаланса в хлоропластах. Галактолипиды и сульфосахар, связанный с жирами, способствуют вздутию. Поверхностной активностью обладают и сульфолипиды. Их концентрация в клевере красном зависит от времени года. Содержание минеральных веществ — Ca (1,6-2,2%), Zn (2032 мг/кг) и Ni (0,25-1,05 мг/кг сухого вещества) — в значительной мере связывают с тимпанией. Если главной причиной тимпании является повышенное содержание 18-8-белка, то другими названными здесь факторами объясняется спорадическое появление заболевания и разная степень его тяжести. Связь между тимпанией и содержаниемР в корме неясна. Если одни авторы такой связи не находили, другие обнаружили у заболевших животных повышение концентраций Р в сыворотке крови, что, однако, могло быть связано и с высоким содержанием синильной кислоты в траве.
Таннин предохраняет от вздутий, образуя комплексное соединение с активной фракцией 18-Б-белка. В растениях содержится до 10% таннина. Отсутствие вздутий у скота при пастьбе на лядвенце рогатом (Lotus corniculatus) отчасти объясняют повышенным содержанием в нем танина. В этой связи представляется интересным включение тропических бобовых с содержанием таннина до 9,3% в травостой люцерновых и клеверных пастбищ. Устойчивость пены наиболее высока при pH 5,5, в особенности при более высоких концентрациях белка. У животных с co тимпанией рН обычно колеблется в пределах от 5,5 до 5,9. При концентрации белка в рубцовой жидкости 30 мг/100 мл пенообразования не происходит. При концентрации более 50 мг/100 мл
пенообразование увеличивается вплоть до достижения концентрации белка 100 мг/100 мл. Большую роль в этом процессе играет температура. При температуре выше 40°С пена утрачивает стабильность вне зависимости от содержания белка. Пенообразование начинает медленно возрастать вначале до 37°С, а затем растет вилоть до температуры 25-28°С. Следовательно, при нормальной температуре 39°С образование стабильной пены ограничено, но может резко усилиться потреблением холодной воды, причем степень увеличения пенообразования зависит как от РН, так и от концентрации цитоплазматического белка в рубцовой жидкости. Флюктуация числа клеток простейших считается показателем предрасположения к тимпании у крупного рогатого скота. Прямой зависимости между числом простейших и степенью вздутия не найдено, однако отмечена связь между степенью вздутия и массой сухого вещества простейших (мг на 1 мл жидкости рубца). С возрастающим насыщением способности клеток простейших откладывать запасные углеводы увеличивается тяжесть заболевания тимпанией, поскольку в распоряжении газообразующих бактерий рубца оказывается больше углеводов. Высвобождение углеводов происходит вследствие разрыва клеток (особенно у Isotricha). Скармливание зеленой массы бобовых вызывает более сильные изменения у Holotricha и Dasytricha и более слабые у Oligotricha. Число простейших при кормлении клевером один раз в сутки было на два порядка больше, чем при двукратном кормлении. У двухВ присутствиииз восьми штаммовмуцина слюныStreptococcus продукцияbovisгазавыявлена усиливается.сильная муцинолитическая активность. Если животным вводили культуру бактерий Str. bovis штамм FD 10, то тимпания у них была сильнее выражена и более продолжительна, чем у животных контрольной группы. Предрасположенные к тимпании особи всегда отличаются более высокой муцинолитической активностью, нежели устойчивые к заболеванию животные. То же справедливо в случае поедания люцерны. Поэтому появлению тимпании способствует пониженная концентрация муцина в рубце, связанная либо с пониженным слюнообразованием, либо с деятельностью муцинолитических бактерий. Имеются также указания на связь предрасположения к тимпании с особенностями обмена триптофана, в частности с выделением больших количеств 5-оксииндолилуксусной кислоты с мочой. При однотипном кормлении индивидуальные различия могут быть значительными. Если до достижения внутрирубцового давления 20 мм рт. ст. отделение богатой муцином слюны возрастает, то при дальнейшем повышении давления оно падает. Добавка в среду рубца буферных веществ (например, 2% бикарбонат натрия} при кормлении бедными сырой клетчаткой
