щевоеСтруктурыповедение, нервной системы, которыеобозначаются как пищевой регулируютцентр. пи-Пищевойi центр обеспечивает регуляцию приема корма, интегрирует сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды организма, и координирует работу соматических и вегетативных аппаратов, обеспечивающих пищевую деятельность. С этой точки зрения пищевой центр не может пример,быть локализованв гипоталамусе).в каком-либоПищевойодномцентр участкенадо ЦНСпонимать(накак ассоциацию мозговых структур, включающих в себя ретикулярную формацию продолговатогои среднего мозга, зрительные бугры, стрио-паллидарную систему, гиппокамп, лимбическую систему и, наконец, кору головного мозга.
|
Таким образом, регулирование приема корма обеспечивается совокупным действием целого комплекса физиологических, биохимических и поведенческих факторов и механизмов, повреждение которых ведет к снижению продуктивности и даже гибели животного.
Система пищевого поведения. Согласно теории Ананда-Бробека, ключевое положение в регуляции приема пищи принадлежит гипоталамусу. Известны две зоны, ответственные за начало и окончание приема пищи. Центрально расположенный в среднем отделе гипоталамуса участок — вентромедиальное ядро является центром насыщения, а латерально расположенный — центром аппетита. Последний функционирует постоянно и вызывает ощущение голода, поэтому формируется постоянное стремление к приему пищи, которое время от времени подавляется центром насыщения. т oniena renorasaugea,выеСвыеСС omnokauapunt жал
т oniena renorasaugea,выеСвыеСС omnokauapunt жал ком удавалось вызвать длительную гиперфагию и ожирение. Показано действие идентичного механизма регуляции и у жвачных. Явления временной гиперфагии у коз удавалось вызвать путем стимуляции латеральной области гипоталамуса. В результате повреждения вентромедиальной 06; ласти гипоталамуса прием кормау коз массой около 30 кг возрастал от 1,5 до 2,0 кг в течение первых десяти дней после оперативного вмешательства. Суточный прирост массы достигал 750 г. У этой группы животных глюкоза исче-
зала изрольной кровигруппы, в т.2 разае. активностьбыстрее, инсулиначем у животныхи скоростьконт-утилизации глюкозы возросли вдвое.
Вопреки господствовавшим до сего времени представлениям периферическую (сенсорные сигналы) и центральную (метаболические сигналы) формы регуляции следует рассматривать в их взаимосвязи в зависимости от балансаРегуляция энергии. аппетита направлена на сохранение жирового депо как важнейшего резерва энергии, что можно считать основой для регуляции баланса энергии в целом. Центры насыщения и аппетита рассматриваются как некая «запоминающая система» для регуляции баланса энергии, действие которой может иногда перекрываться влиянием других факторов (концентрацией энергии в корме, температурой, заболеваниями и др.). Таким образом, большинство животных располагает сенсорным опытом, стимулирующим прием определенных кормовых средств.
Предполагается непосредственное влияние гормонов на регуляцию приема пищи, причем различаются следующие три фазы:
1) метаболически-эссенциальная фаза;
2) контроль со стороны центральной нервной. системы вслед за полученной ею информацией о метаболическом происхождении веществ;
3) гуморальный путь передачи информации к гипоталамусу.
Вентромедиальное ядро гипоталамуса получает информацию от симпатического отдела вегетативной нервной системы через адреналин или биогенные амины. Латеральные области, в свою очередь, воспринимают импульсы от парасимпатического отдела вегетативной нервной системы и особенно чувствительны к ацетилхолину. Продукция этих физиологически активных веществ может быть тесно связана с пищеварительной системой. На активность обоих центров у моногастричных живот.. ных можно в значительной степени влиять внутривенным вливанием глюкозы или инсулина, причем отдельные нейроны центров аппетита и насыщения обнаруживают
ЧАСТЬ И. РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ 31
спонтанную активность в ответ на введение этих веществ. Так, центр аппетита угнетается введением глюкозы. Отсюда следует, что химические вещества тоже непосредственно воздействуют на центр регуляции, что послужило основным положением для построения хемостатической теории регуляции приема корма. В настоящее время эта теория имеет наибольшее значение. Существование терморецепторов в гипоталамусе позволило обосновать термостатическую теорию регуляции приема корма. Охлаждение преоптического центра терморегуляции гипоталамуса вынуждало насытившихся коз продолжать прием корма, в то время как нагревание вызывало прекращение приема корма у голодных животных. Роль ЦНС выявляется и в других взаимосвязях. Жвачка вызывается непрерывным раздражением латеральной области гипоталамуса. При раздражении в двух местах продолговатого мозга тоже удалось вызвать возобновление приема корма. Здесь находится центр координации рефлексов, связанных со жвачкой. Совокупность этих данных привела к заключению, что в среднем и продолговатом мозге расположены рефлекторные центры приема пищи, управляемые гипоталамусом. Предполагается, что органы чувств участвуют в выборе корма; однако их влияние на контроль приема корма пока еще мало изучено. Наиболее важное значение имеет изучение влияния ощущений вкуса и запаха. Коровы и козы хорошо различают сладкое, кислое, горькое и соленое. Хотя реакция на горькое (хинин) была менее выраженной, содержащиеся в растениях горькие вещества ограничивают их поедаемость.
Трудно безоговорочно согласиться с такого рода заключением из методических соображений, поскольку альтернативный метод допускает толкование только в смысле предпочтения или отказа. Более того, реакцию на сладкое можно связать с уровнем сахара в крови: если он низок, как, В OO CEE BOLIC OEY О ORY ED ЕЕ пример,Выявленоу домашней возрастаниептицы. чувствительности в последовательности: сладкое, соленое, кислое и горькое. Верхний порог отказа от предлагаемых эталонных растворов до-
с 0 с к н о т в в у
