Пропионовая кислота как важный предшественник глюкозы содержится в крови в очень малых количествах. Вливаниями в рубец легко удается достичь нефизиологического уровня содержания этой кислоты в крови. В этом случае можно наблюдать депрессию потребления корма под влиянием пропионата, еще более очевидную при сравнении с действием ацетата. В последнее время показана возможность вызывать депрессию приема корма масляной кислотой, равно как и кетоновыми телами, повышенная концентрация которых после приема корма активирует гипоталамический центр насыщения.
Таким образом, можно полагать, что в регуляции приема корма роль сигнальных веществ выполняют многие метаболиты. Вливания их в рубец, как правило, меньше повышали уровень ацетата в крови по сравнению с внутривенными, но сильнее подавляли потребление корма. Судя по этому, чувствительные к ацетату рецепторы должны локализоваться в пределах рубца, а не в области, реагирующей на концентрацию ацетата в крови. Вливание уксусной кислоты наряду со снижением потребления корма приводит к ослаблению целлюлолитической активности рубцовой жидкости и понижению фиксации аммиачного азота. Эти нарушения могут быть устранены после нейтрализации аммиаком 60% влитой уксусной кислоты. Если же ацетат добавляют ко всему рациону, то не наблюдается ни столь отчетливой депрессии потребления корма, ни изменений состава жидкости рубца. Содержание ацетата в общем рационе (в расчете на сухое вещество) до 6% не вызывало уменьшения количества принятой энергии. Так, добавка к рациону из кукурузного силоса и концентратов 600 г ацетата в сутки или пропионата натрия способствовала даже повышению приема корма.
В заключение отметим, что метаболиты рубцового обмена оказывают на прием корма хемостатическое регуляторное действие. Речь идет не об отдельных метаболитах, например ацетате, как это предполагали раньше, а о многих факторах, взаимно влияющих друг на друга и способных действовать даже как синергисты. Эти факторы следует рассматривать в связи с термостатической
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
регуляцией приема корма. При изучении механизмов регуляции путем введения добавочных количеств летучих жирных кислот решающую роль играют форма и время аппликаций, а также состав основного рациона. Осмолярность. После поедания корма внеклеточный объем воды уменьшается и осмолярность плазмы крови возрастает, очевидно в связи с выделением слюны. Через некоторое время после приема корма осмолярность рубцовой жидкости начинает превосходить осмолярность плазмы, и тогда плазменная жидкость поступает в рубец уже непосредственно через его стенку. Следовательно, сильная депрессия потребления корма, отмечаемая после введения летучих жирных кислот в рубец, может быть объяснена повышением осмолярности рубцовой жидкости. Вливание 500 мл 0,9% -го раствора NaCl в брюшную полость животного (через 30 минут после начала еды) приводит к существенному повышению потребления корма. Отсюда делается вывод, что снижение внеклеточного объема жидкости имеет существенное значение для насыщения. Однако в практических условиях кормления жвачных высокая осмолярность обычно не достигается и, следовательно, не может рассматриваться в качестве важного фактора регуляции потребления корма. У моногастричных животных, напротив, осмолярность однозначно влияет на прием корма. Увеличение или уменьшение поедаемости корма у крыс тесно связано с увеличением или уменьшением внеклеточного объема воды. Не исключено, таким образом, существование единого регуляторного механизма у животных с однокамерным желудком и у жвачных.
Продуктивность животных как регулятор приема корма. Если высокая концентрация различных метаболитов в крови снижает прием корма, то, естественно, возникает вопрос о факторах, обеспечивающих их быстрое исчезновение. Большую роль здесь играет взаимодействие отдельных метаболитов. Так, введенная в кровь уксусная кислота при низком поступлении энергии исчезала значительно медленнее, чем при высоком, поскольку для ассимиляции ацетата одновременно требуются и глюкогенные вещества. Если, например, в результате
высокой способности к синтезу или большой физической активности животного создается повышенная потребность в энергии, то активаторы центра насыщения могут оттекать быстрее, тем самым давая возможность повторной стимуляции центра аппетита.
Существенные корреляции между продукцией молока и количеством потребленного корма были установлены при пастьбе, при кормлении сеном, гранулированной, высушенной горячим воздухом травяной мукой или концентратами. Эта зависимость проверена на парах монозиготных близнецов овцы, причем одно животное из пары было неоплодотворенным, а другое находилось в стадии лактации. Прием переваримой энергии составлял соответственно 30 000 и 40 000 ккал. В других опытах было показано, что лактирующий близнец из пары потреблял на 47% больше брутто-энергии, чем неоплодотворенный. При свободном доступе к корму (высушенная горячим воздухом прессованная трава) холостые матки потребляли 100%, лактирующие с одним ягненком — 160%, с двумя — 180% корма. такого ролаувеличениеа потребления корма однако возможно лишь в том случае, когда переваримость всего рациона выражается величиной, большей чем 67%. В долговременных опытах на высокопродуктивных коровах вычислено отношение между потреблением сухого вещества корма и молочной продуктивностью. Потребление переваримого сухого вещества на 25% обусловливалось действием факторов внешней среды и на 75% — генетически. При этом первостепенное значение принадлежит продуктивности, хотя величина массы тела также играет роль. Корреляция между потреблением корма и массой тела была обнаружена у овец и крупного рогатого скота. Если выразить потребленное сухое вещество корма в процентах от массы тела, то можно выявить четкие различия между молочной коровой и откормочным быком, а также между овцематкой и лактирующей козой. Самое низкое потребление корма отмечается у откормочного скота. Это и есть главнейший лимитирующий фактор его относительно низкой по сравнению с другими группами растущих животных метаболической активности.
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ О
