и может составлять в среднем около 30% времени суток при стойловом содержании и до 70% времени при пастбищном.
Поглощение корма открывает новую серию поведенческих актов, которые обеспечивают процесс насыщения, что вызывает снижение голодной мотивации. Поведенческим коррелятом насыщения будет общая успокоенность животного и отказ от еды. Теперь поведение животного переключается на другие формы активности. Таким образом, уровень потребления пищевых веществ, который решающим образом определяет продуктивность сельскохозяйственных животных, зависит не только от концентрации энергии в корме, но и от характераведения. потребления корма и регуляции пищевого по-
ГЛАВА 7. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕН ИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ Ы РАСТИТЕЛЬНОЯДН bIX 1 И ВЯ Ш ба
Вслед за приемом и поглощением корма следует этап расщепления сложных полимерных структур до мономеров. Это происходит нод влиянием гидролитических ферментов. Образующиеся мономеры всасываются во внутреннюю среду организма. Начальный этап ассимиляции пищи, т. е. превращение исходных пищевых структур в компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в промежуточном обмене, обозначается как процесс пищеварения.
Способность разных видов животных усваивать корма определенного качества сформировалась в ходе эволюции. В связи разным характером питания и разными условиями жизни животных в процессе филогенеза по разному развивается и пищеварительный аппарат. Растительная пища менее питательна, чем животная, и поэтому травоядные животные вынуждены поглощать значительно больше корма, чем плотоядные. Так, корова весом 600-700 кг съедает в день около 100 кг корма. В связи с этим у травоядных пищеварительный тракт значительно длиннее, чем у плотоядных. Вот некоторые данные, показывающие различия в отношении длины туловища к длине кишечника у различных видов животных.
Летучая мышь — 1:2 Кролик — 1:10 Горностай — 1:4 Лошадь — 1:12 Собака — 1:5 Корова — 1:20
62
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Как видно, питание труднопереваримыми веществами,вотныхособенноприводит богатымик удлинениюклетчаткой,пищеварительногово всех группахканалажии сопровождается развитием его дополнительных отдетельныйлов. Особеннотракт показателенжвачных, в впищеваренииэтом отношениикоторыхпищевари-огромную роль играют симбионты (бактерии и простейшие). Аналогичное усложнение пищеварительной системы отмечается и у мелких жвачных — задние отделы кишечника у мелких травоядных млекопитающих хорошо развиты и предназначены для протозойного и бактериального гидролиза целлюлозы.
На основании изучения пищеварительной системы можно сделать заключение, что основным направлением эволюции растительноядных видов, начиная с раннего миоцена (4-й период кайнозойской эры) был переход от белково-липоидного к клетчатковому питанию. Этот процесс был весьма ускорен за счет происходившего в период плиоцена процесса великого остепнения суши. Смена белкового типа питания на клетчатковый означает переход от питания высококалорийными, но труднодобываемыми кормами к потреблению малокалорийных, но легкодобываемых кормов. Этот переход привел к сокращению индивидуального участка и, следовательно, к уменьшению подвижности животных, к увеличению общего объема потребляемых кормов и к соответствующему адаптивному морфофизиологическому изменению желудочно-кишечного тракта.
С упрощением отыскивания пищи упрощаются} локомоторные органы, редуцируются органы чувств: обоняние, зрение, вкус. Изменяется и пищеварительная система. Так, с увеличением объема потребляемой пищи усиливается жевательная мускулатура. Изменяется при этом характер движения челюстей (перетирание), а в связи с этим преобразуется и зубной аппарат (бугорчатость заменяется складчатостью). Происходит редукция чувствительных сосочков языка, увеличивается размер пищеварительной трубки, увеличивается длина тонкого и толстого отделов кишечника. Изменяется печень, и, поскольку при поедании малокалорийной пищи желчь
