Как видно, питание труднопереваримыми веществами,вотныхособенноприводит богатымик удлинениюклетчаткой,пищеварительногово всех группахканалажии сопровождается развитием его дополнительных отдетельныйлов. Особеннотракт показателенжвачных, в впищеваренииэтом отношениикоторыхпищевари-огромную роль играют симбионты (бактерии и простейшие). Аналогичное усложнение пищеварительной системы отмечается и у мелких жвачных — задние отделы кишечника у мелких травоядных млекопитающих хорошо развиты и предназначены для протозойного и бактериального гидролиза целлюлозы.
На основании изучения пищеварительной системы можно сделать заключение, что основным направлением эволюции растительноядных видов, начиная с раннего миоцена (4-й период кайнозойской эры) был переход от белково-липоидного к клетчатковому питанию. Этот процесс был весьма ускорен за счет происходившего в период плиоцена процесса великого остепнения суши. Смена белкового типа питания на клетчатковый означает переход от питания высококалорийными, но труднодобываемыми кормами к потреблению малокалорийных, но легкодобываемых кормов. Этот переход привел к сокращению индивидуального участка и, следовательно, к уменьшению подвижности животных, к увеличению общего объема потребляемых кормов и к соответствующему адаптивному морфофизиологическому изменению желудочно-кишечного тракта.
С упрощением отыскивания пищи упрощаются} локомоторные органы, редуцируются органы чувств: обоняние, зрение, вкус. Изменяется и пищеварительная система. Так, с увеличением объема потребляемой пищи усиливается жевательная мускулатура. Изменяется при этом характер движения челюстей (перетирание), а в связи с этим преобразуется и зубной аппарат (бугорчатость заменяется складчатостью). Происходит редукция чувствительных сосочков языка, увеличивается размер пищеварительной трубки, увеличивается длина тонкого и толстого отделов кишечника. Изменяется печень, и, поскольку при поедании малокалорийной пищи желчь
должна выделяться непрерывно, это в ряде случаев нриводит к редукции желчного пузыря (у лошадей, лосей, оленей, верблюдов). Адаптация пищеварительного аппарата произошла в полном соответствии с классическими представлениями, идущими от Кювье (1812), которыйорганы считал,одной системычто припреобразуютсясмене условийболеесуществованияили менее синхронно в одном и том же направлении. Это положение хорошо иллюстрируется на примере адаптивных перестроекТаким образом,отделовчастьпищеварительного млекопитающихтракта.в процессе исторического развития перешла на питание растительными кормами, которые резко отличаются от кормов животного1. Растительныепроисхождения. корма легко доступны для потребления, но не столь выгодны для переваривания и усвоения. 2. Растительные корма значительно уступают кормам животного происхождения по питательной ценности. 3. Растительные корма содержат, в отличие от животных кормов, большой процент углеводов, в том числе труднопереваримых (целлюлоза, гемицеллюлоза и др.). 4. Основной структурный компонент тела растений — целлюлоза (клетчатка) у большинства животных He pacщепляется из-за отсутствия в пищеварительных соках фермента целлюлазы. Этот фермент синтезируется лишь бактериями, простейшими и некоторыми беспозвоночными. Что касается млекопитающих, то они не способны синтезировать целлюлазу. Поэтому использование млекопитающими растений в качестве пищи может быть реализовано только с помощью микроорганизмов-симбиотов, способных синтезировать и секретировать целлюлазу.
- Растительные корма характеризуются низким содержанием протеина и липидов и, что особенно существенно, бедным аминокислотным составом. Питание грубыми растительными кормами повлекло за собой возникновение многих анатомо-физиологических преобразований органов пищеварения: изменение зубной системы, увеличение объема пищеварительного тракта, образование специальных камер (преджелудков и слепой
И
ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ ~ ПИЩЕВАРЕНИЯ =| В РОТОВОИ ПОЛОСТИ у ЖВАЧНЫХ ЖИ ВОТНЫХ
a
Жьачные животные занимают особое место среди других растительноядных. Это прежде всего связано с их огромной хозяйственной важностью. Кроме того, квачные отличаются уникальными особенностями функционирования пищеварительного аппарата. Только инание этих особенностей может ориентировать на решение прикладных задач, связанных с их рациональным
кормлением. Первичная обработка корма в полости рта. Коровы и мелкие жвачные осуществляют прием пищи, используя все компоненты ротовой полости: язык, губы, зубы, щеки, десны, твердое и мягкое небо и слюнные железы. Поиск корма, его оценка происходят с использованием анализаторов: зрительного, обонятельного и тактильного (осязания). Примером высокой значимости обоняния в приеме корма является отказ от выпаса на территории, где недавно вносились минеральные удобрения, тогда как скошенная на этом участке трава охотно поедалась. Используя возможности анализаторов, можно сделать корм привлекательным для животных, применяя вкусовые добавки и ароматизаторы. Крупный рогатый скот пользуется для захвата травы, сена, силоса языком, имеющим острые ороговевшие сосочки. На пастбище корова захватывает траву и удерживает ее между резцами нижней челюсти и дентальной пластинкой резцовой кости. Обрывание пучка травы происходит в результате рывка головой. Прием сочного корма
ЧАСТЬ III. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
55
