отростков, при помощи которых соседние клетки контактируют друг с другом. Ядра клеток имеют округлую форму, а митохондрий отмечается меньше, чем в клетках базального слоя. По мере приближения к переходному слою (Str. transitionale) клетки эпителия уплощаются и ориентируются параллельно поверхности слоя. Этот слой морфологически неоднороден и состоит из 2-3 рядов сильно уплощенных клеток со складчатыми мембранами. В клеточных ядрах наблюдается уплотнение ядерного материала и сморщивание. По периферии клеток накапливается плотный фибриллярный материал. Клетки содержат как более крупные гранулы, так и тонкие фибриллярные и ламеллярные структуры. Переходк роговому слою (Str. corneum) происходит внезапно, как своего рода «скачок в ороговении». При этом во многих ороговевших клетках сохраняются дериваты ядер, содержащие ДНК. Различают три типа клеток. Чешуевидные клетки особенно тесно скреплены между собой. В чептуевидных роговых клетках можно обнаружить максимум одну щелевидную полость. Эти клетки состоят из однородного или ячеистого рогового вещества. Веретеновидные клетки характеризуются наличием широкой периферической зоны кератина и расширенным внутриклеточным пространством с аморфным и гранулярным содержимым. Клеточные мембраны обоих типов клеток сильно складчаты. Отмечены также и грушевидные клетки, которые характеризуются наличием толстой ороговевшей стенки, в центре большого клеточного пространства располагается фибриллярный материал. При слущивании (десквамации) отделяются связанные между собой роговые чешуйки или отдельные роговые клетки. В местах соединения соседних клеток в эпителии рубца образуются десмосомы, пронизанные тонофибриллами. Клетки Str. basale связаны с базальной мембраной гемидесмососмами (полудесмосомами) В Str. spinosum и Str. transitionale образуется значительно больше десмосом, чем в Str. Базае. Размеры межклеточных пространств уменьшаются по мере перехода от Str. basale к Str. transitionale. Уже в Str. Базае и Str. spinosum обнаруживаются слияния наружных листков клеточной мембра-
ны. Эти Macule occludentes располагаютсяB области десмосом двух соседствующих клеток. На границе между Str. transitionale и Str. corneum располагаются вытянутые в длину слияния мембран, которые в виде Zonulae occludentes замыкают межклеточные пространства. Межклеточные щели между чешуевидными роговыми клетками Str. corneum очень узки.
Детальный анализ ультраструктуры эпителиального слоя, выстилающего поверхность рубца, показывает, что стенке рубца и особенно слизистой принадлежат важные физиологические функции, в первую очередь, в поддержании постоянства рубцового содержимого. Благодаря системе замыкательных пластинок (Zonulae occludentes) внутреннее содержимое рубца надежно отгораживается от внутренней среды организма, прежде всего от собственной пластинки слизистой (Lamina propria mucoae). В ней локализована мотцная капиллярная сеть слизистой оболочки рубца, разветвления которой проникают почти до самого эпителия.
Слизистая обладает двусторонней проницаемостью, благодаря чему обеспечивается пассивный транспорт воды и ионов в кровь и обратно по законам осмоса и активный перенос веществ путем фаго-, пино- и экзоцитоза. Особую роль играет базальный слой, осуществляющий активный транспорт метаболитов, в первую очередь летучих жирных кислот (ЛЖК) и аммиака. Благодаря возможности транспортировки метаболитов из крови в полость рубца организм хозяина может влиять Ha популяцию микроорганизмов.
Роговой слой эпителия рубца выполняет роль надежного бактериального фильтра. Бактерии обнаруживаются лишь в лопнувших грушевидных роговых клетках или широких межклеточных промежутках между этими клетками. Поверхностные слои определяют прохождение воды и растворимых метаболитов через эпителий. Если на поверхность слизистой со стороны полости рубца воздействует гидростатическое давление порядка 20— 40 см вод. ст., то прохождение воды в сторону серозной оболочки усиливается. Давление со стороны серозной оболочки вызывает постепенное и сильное увеличение
потока воды в сторону полости. В этих условиях наблю-
дается расширение межклеточных пространств и повреждение эпителия, выражающееся в образовании вакуолей. Такое состояние может способствовать поступлению воды в рубец и разкижению его содержимого при ацидозе.
Барьерные функции поверхностных слоев связаны главным образом с областью Zonulae occludentes. Именно здесь прохождение веществ затруднено, если не становится совсем невозможным. Не исключено, что эта область выполняет функцию избирательного абсорбционного фильтра, проницаемого для высокомолекулярных веществ с величиной частиц 75 А. Сильноразветвленная подсистема канальцев Zonulae occludentes, образованных благоприятные условия для транспорта веществ между клетками. Внутриклеточному транспорту способствуют многочисленные контакты между соседствующими и даже сильно удаленными друг от друга клетками. Предполаеще один функциональный барьер, лимитирующий поток воды через стенку рубца.
4
| 1
| 1
Поглощение, накопление и внутриклеточное переваривание высокомолекулярных веществ, а также транспорт их через поверхностные слои слизистой оболочки рубца осуществляются системой фагосом и гетеролизосом, осуществляющих контролируемый транспорт через эпителий рубца. Даже роговые клетки сохраняют способность к образованию мембранных везикул, в связи с чем клетки могут выполнять такие важные функции как фаго- и экзоцитоз. Мембранные везикулы могут продвигаться внутри клеток, минуя ячейки кератинового скелета роговых клеток. Диффузно распределенные в Str. corneum гидролазы (эстеразы, кислая фосфатаза) начинают переваривание веществ, оказавшихся в результате фагоцитоза в гетеролизосомах.
. | |
Процессы диффузии через эпителий рубца в значительной степени определяются более высокой проницаемостью для липофильных метаболитов, чем для гидрофильных. Это объясняется тем, что липиды легче проходят через липидные участки мембран, тогда как гидрофиль-
чем для гидрофиль. что липиды легче проходят . тогда как гидрофиль' ФИЗИОЛОГИЯ КОРМАЕНИЯ ЖИВОТНЫХ |
78
