ные вещества должны диффундировать через заполнен-
ные водой поры. Таким образом, диффузия зависит не только от химических или электрохимических градиенron, но и от физико-химических свойств самого диффун'ирующего метаболита. Качественные различия в пропицаемости цитоплазматических мембран в условиях неодинакового распределения этих параметров в клетке составляет прелносылку активного направленного транс'орта, что особенно важно в тех случаях, когда He участвуют специфические переносчики.
Это положение получило следующее экспериментальное подтверждение. Торможение транспорта Ма* уабаином (специфическим ингибитором Ма-, К’-АТФазы) отмечаетсодержимое рубца электроотрицательно, и этот электрохимический потенциал объясняется транспортом Ма. Трансэпителиальная разность потенциалов увеличивается с ростом концентрации Ма и исчезает при подавлении транспорченциал 15 мВ, ау телят — 36 мВ; in vivo разность потенциалов у овец составляет около 30 мВ. Таким образом, 60лее половины Ма из корма и слюны (у овец 1200 мэкв) активно транспортируется через эпителий рубца.
Наряду с механизмом ионного насоса для сильных ›лектролитов в рубцовом эпителии обнаружен и неспепифически действующий насос для активного транспорга слабых электролитов. Движущей силой такого насоса инляется постоянство электрохимической разности по'сенциалов водородных ионов между тканью и окружаю'цими внутренними жидкостными средами (кровь, лим(pa). При этом в клетки эпителия могут входить и диссопиированные, и недиссоциированные молекулы, а в кровь поступают только недиссоциированные соединения.
Метаболизм рубцового эпителия оказывает влияние и на пассивный транспорт, осуществляемый путем диффузии. Это происходит, во-первых, при транспорте диссопиированных веществ под действием рубцового потенпиала, который стимулирует диффузию из рубца в кровь анионов и тормозит этот процесс для катионов. В соотнетствии с электрохимической разностью потенциалов
диффузия одновалентных катионов становится возможной при 3-кратном, а двухвалентных катионов 9-кратном превышении концентрации этого иона в крови. Вовторых, на химический градиент влияет использование диффундирующих метаболитов в обмене веществ эпителия рубца. Градиент потенциала утрачивает непрерывность и становится ступенчатым. В этих случаях поглощение метаболитов тканями ускоряется, а дальнейший транспорт в пределах ткани замедляется. Эти выводы основаны на исследованиях транспорта летучих жирных кислот. В опытах in vitro скорость поглощения слизистой оболочкой в сторону полости рубца оказалась прямо пропорциональной, а скорость транспорта в сторону серозной оболочки обратно пропорциональной скорости превращений уксусной, пропионовой и масляной кислот. При подавлении обмена веществ в условиях аноксии различия в направлении диффузионных процессов исчезают.
Количественная сторона обмена веществ в рубце тесно связана с абсолютной величиной площади внутренней поверхности. При этом на свободных от ворсинок поверхностях поглощение веществ на 1/3 ниже, чем на тех участках, где плотно располагаются ворсинки. Уменьшение скорости всасывания метаболитов в рубце при склеивании ворсинок можно объяснить уменьшением площади активной поверхности всасывания.
Превращения веществ в рубце. Летучие жирные кислоты (ЛЖК). Концентрация ЛЖК в рубце определяется равновесием между образованием ЛЖК и их превращением, с одной стороны, и всасыванием и переходом в другие отделы — с другой. В кровь поступает от 13 до 15% всех образовавшихся в рубце ЛЖЖ. Проникновение ЛЖК через рубец происходит очень быстро — спустя 5-30 мин после введения в рубец смеси ЛЖК концентрация ЛЖК в яремной вене достигала «пика». Транспорт ЛЖК из просвета рубца можно представить как диффузию, модифицированную в результате функциональной активности тканей. Факторами, влияющими на всасывание ЛЖК и транспорт их в эпителии, являются pH абсорбируемого раствора, степень диссоциации ком-
понентов, общая концентрация ЛЖК, липбфильность, метаболизм кислот в ткани стенки рубца и активные транспортные механизмы. Скорость всасывания возрастает со снижением рН и составляет in vivo при pH 5,7 более 7,5 мм. При ацидозе рубца (pH 4-5) следует ожидать увеличения скорости роста всасывания в 2—4 раза. Скорость всасывания возрастает по мере увеличения общей концентрации кислот, и такая зависимость справедлива для физиологического диапазона рН от 5,7 до 6,7, когда ЛЖК присутствуют в виде анионов. При этом скорость всасывания различных ЛЖК характеризуется следующей последовательностью: масляная кислота — пропионовая кислота — уксусная кислота. В венозной крови, оттекающей от рубца, последовательность концентраций для всасываемых кислот обратная. Одна из причин различной скорости всасывания ЛЖК заключается в увеличении липофильности недиссоциированных кислот по мере возрастания числа С-атомов в молекуле. Другая причина состоит в различном масштабе превращений отдельных кислот в эпителии рубца. В опытах in vitro за 2,5 часа 1 см? слизистой оболочки рубца абсорбирует со стороны рубца 6,48 мкмолей уксусной, 14,1 мкмоля пропионовой, 13,8 мкмоля масляной кислот. Со стороны серозной оболочки были обнаружены 2,14 мкмоля уксусной, 2,66 пропионовой, 1,18 мкмоля масляной кислоты. Недостающее количество кислог было израсходовано в процессе обмена веществ. При повышении концентрации ЛЖЕК со стороны рубца существенно возрастает транспорт масляной кислоты в сторону серозной оболочки за счет насыщения реакций обмена. Транспорт пропионовой кислоты в сторону серозной оболочки ускоряется в присутствии бутирата и ацетата. Очевидно, необходимая для транспорта разность электрохимических водородных потенциалов постоянно поддерживается за счет диссоциации угольной кислоты карбоангидразой, локализованной в стенке рубца.
Концентрация в рубце молочной кислоты, образующейся в ходе брожения, при высоком содержании углеводистых кормов в рационе может достигать 150 ммоль/л. Повышение концентрации молочной кислоты сопровождается
