резким понижением pH. При pH < 5,5 наблюдается линейная зависимость увеличения всасывания лактата от его концентрации в полости рубца. Затрудненная диффузия молочной кислоты через плазматические мембраны объясняется; по-видимому, сильной гидратацией ее молекул — при рН 5,2 всасывание ЛЖК происходит в 5-10 раз быстрее, чем всасывание молочной кислоты. Возможно, что ЛЖК оказывают конкурирующее влияние на всасывание лактата.
Глюкоза активно транспортируется (транспорт блокируется монойодацетатом) через эпителий рубца. Beaсывание глюкозы возрастает по мере увеличения концентраций, вплоть до насыщения транспортных механизмов. При обычных условиях кормления концентрация глюкозы исключительно мала и процесс ее всасывания из рубца не имеет значения. Лишь при высоком содержании в рационе крахмала концентрация глюкозы возрастает до 27 мг%, что приводит к тяжелым расстройствам пищеварения.
Небелковые соединения азота. Для МНз и мочевины эпителий рубца представляет собой своего рода «промежуточную станцию». В физиологических условиях имеет значение всасывание NH3 из полости рубца и транспорт мочевиныв обратном направлении; МНз очень быстроМН. слизистаядиффундирует малопроницаема.через стенку Длярубца, азотистоготогда какбалансадля жвачных животных существенное значение имеет обратный поток мочевины через слизистую оболочку рубца. Особенно ярко это проявляется при бедном белковом питании — при дефиците белков клиренс рубца для мочевины может превышать почечный клиренс.
Представления 0б активном транспорте мочевины обоснованы данными о возможном перемещении ее против градиента концентрации и необходимости АТФ для поддержания оптимального уровня транспорта. От 60 до 70% мочевины при обратном поступлении ее в полость рубца расщепляется уреазой слизистой оболочки, что приводит к образованию новых порций аммонийного азота. Можно думать, что транспорт мочевины ускоряется благодаря ее гидролизу в пределах слизистой, поскольку
более мелкая и более липофильная молекула-МН.; может легче, чем мочевина, преодолеть диффузионный барьер эпителия. Таким образом, уреолитическая активность стенки рубца и транспорт мочевины связаны положительной корреляцией. При повышении осмолярности содержимого рубца увеличивается и поступление мочевины, входящей вместе с «растворителем» — водой.
'Аминосоединения. Ориентировочные подсчеты показывают, что всасывание аминного азота в рубце может достигать 6% всего абсорбируемого в рубце азота. Из 11 различных аминосоединений, появляющихся в рубце после кормления сеном или концентратами, через рубцовый эпителий транспортируются глицин, серин, треOHHH, аспарагиновая кислота, изолейцин, лейцин, аснарагин, глутамин, а также метионин в форме метионинсульфоксида. Имеются сведения об участии активного транспорта аминокислот, поскольку их перенос через слизистую стимулируется в присутствии веществ, богатых энергией (глюкоза, ЛЖК) и подавляется ингибиторами энергетического обмена (2,4-динитрофенол, монойодацетат). На всасывание и транспорт аммонийного и аминного азота, а также мочевины оказывают влияние специфические процессы азотного обмена, происходящие в эпителии рубца (аминирование, дезаминирование, переиминирование,Метаболическаясинтез активность слизистоймочевины). оболочки рубца. В слизистой оболочке рубца биохимическими методами обнаружена активность многих ферментов и гистохимически определена их локализация. Это свидетельствует о высокой метаболической активности тканей слизистой оболочки рубца, причем ферменты локализованы преимущественно в эпителии и в меньшей степени связаны с Lamina propria слизистой оболочки. Активность НАД-зависимой малатдегидрогеназы наиболее высока в слизистой оболочке сетки, а НАДФ-зависимого малатфермента — в слизистой оболочке рубца. Фермент оксиметилглутарил-КоА-синтетаза в покрытых ворсинками зонах рубца вдвое активнее, чем в лишенной ворсинок дорсальной зоне. Следует отметить, что слизистая рубца у овец весит 0,6 кг, а у коров 3 кг, т.е. почти
столько, сколько весит печень у этих видов животных. Достоверно установлена «взаимозаменяемость» этих органов в обмене жирных кислот и азотистых соединений. Выполняя роль «функциональной предпечени», слизистая оболочка рубца гипертрофируется при избытке ЛЖК. Присутствие ферментов лимоннокислого цикла, пентозофосфатного пути и цитохромоксидазы свидетельствует о том, что в слизистой оболочке проходят процессы генерации энергии.
Эпителий рубца метаболически активен по отношению ко всем ЛЖК, однако превращения уксусной кислоты происходят в других тканях (особенно в молочной железе в период лактации). Обмен пропионовой кислоты связан преимущественно с печенью. Обмен масляной кислоты главным образом осуществляется в эпителии рубца, а также в печени. Обмен отдельных кислот начинается с их активирования KoA, причем скорость обменных процессов определяется наличием ацетил-КоА-синтетазы и, возможно, КоА-трансфераз. Превращение ЛЖК внакоэпителиидо CO:рубца окисляетсязависитлишьот присутствиянебольшая кислорода,часть кислот.одИзкетоновые маслянойтела.и частичноФракцияизкетоновых уксусной кислот образуютсятел состоит в основном из О-оксимасляной кислоты. Как последовательно включаемые системы обмена веществ, слизистая оболочка рубца и печень путем синтеза кетоновых тел препятствуют проникновению масляной кислоты в кровь, где она может вызвать выделение глюкагона и гипогликемию. Однако в силу особенностей метаболизма слизистая оболочка рубца способна производить кетоновые тела в значительных количествах, что крайне опасно при заболевании кетозом. Вместе с масляной кетогенными являются насыщенные жирные кислоты с неразветвленной цепью or Cg до Cio, которые образуются в рубце из галактозилгликозидов растений.
Обмен пропионовой кислоты идет иными путями, ив качестве продукта обмена в крови обнаруживается молочная кислота. Пропионовая кислота действует как антикетогенный фактор и тормозит образование кетоновых тел. Имеются доказательства утилизации глюкозы в
84
} ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ |
