ны. Эти Macule occludentes располагаютсяB области десмосом двух соседствующих клеток. На границе между Str. transitionale и Str. corneum располагаются вытянутые в длину слияния мембран, которые в виде Zonulae occludentes замыкают межклеточные пространства. Межклеточные щели между чешуевидными роговыми клетками Str. corneum очень узки.
Детальный анализ ультраструктуры эпителиального слоя, выстилающего поверхность рубца, показывает, что стенке рубца и особенно слизистой принадлежат важные физиологические функции, в первую очередь, в поддержании постоянства рубцового содержимого. Благодаря системе замыкательных пластинок (Zonulae occludentes) внутреннее содержимое рубца надежно отгораживается от внутренней среды организма, прежде всего от собственной пластинки слизистой (Lamina propria mucoae). В ней локализована мотцная капиллярная сеть слизистой оболочки рубца, разветвления которой проникают почти до самого эпителия.
Слизистая обладает двусторонней проницаемостью, благодаря чему обеспечивается пассивный транспорт воды и ионов в кровь и обратно по законам осмоса и активный перенос веществ путем фаго-, пино- и экзоцитоза. Особую роль играет базальный слой, осуществляющий активный транспорт метаболитов, в первую очередь летучих жирных кислот (ЛЖК) и аммиака. Благодаря возможности транспортировки метаболитов из крови в полость рубца организм хозяина может влиять Ha популяцию микроорганизмов.
Роговой слой эпителия рубца выполняет роль надежного бактериального фильтра. Бактерии обнаруживаются лишь в лопнувших грушевидных роговых клетках или широких межклеточных промежутках между этими клетками. Поверхностные слои определяют прохождение воды и растворимых метаболитов через эпителий. Если на поверхность слизистой со стороны полости рубца воздействует гидростатическое давление порядка 20— 40 см вод. ст., то прохождение воды в сторону серозной оболочки усиливается. Давление со стороны серозной оболочки вызывает постепенное и сильное увеличение
потока воды в сторону полости. В этих условиях наблю-
дается расширение межклеточных пространств и повреждение эпителия, выражающееся в образовании вакуолей. Такое состояние может способствовать поступлению воды в рубец и разкижению его содержимого при ацидозе.
Барьерные функции поверхностных слоев связаны главным образом с областью Zonulae occludentes. Именно здесь прохождение веществ затруднено, если не становится совсем невозможным. Не исключено, что эта область выполняет функцию избирательного абсорбционного фильтра, проницаемого для высокомолекулярных веществ с величиной частиц 75 А. Сильноразветвленная подсистема канальцев Zonulae occludentes, образованных благоприятные условия для транспорта веществ между клетками. Внутриклеточному транспорту способствуют многочисленные контакты между соседствующими и даже сильно удаленными друг от друга клетками. Предполаеще один функциональный барьер, лимитирующий поток воды через стенку рубца.
4
| 1
| 1
Поглощение, накопление и внутриклеточное переваривание высокомолекулярных веществ, а также транспорт их через поверхностные слои слизистой оболочки рубца осуществляются системой фагосом и гетеролизосом, осуществляющих контролируемый транспорт через эпителий рубца. Даже роговые клетки сохраняют способность к образованию мембранных везикул, в связи с чем клетки могут выполнять такие важные функции как фаго- и экзоцитоз. Мембранные везикулы могут продвигаться внутри клеток, минуя ячейки кератинового скелета роговых клеток. Диффузно распределенные в Str. corneum гидролазы (эстеразы, кислая фосфатаза) начинают переваривание веществ, оказавшихся в результате фагоцитоза в гетеролизосомах.
. | |
Процессы диффузии через эпителий рубца в значительной степени определяются более высокой проницаемостью для липофильных метаболитов, чем для гидрофильных. Это объясняется тем, что липиды легче проходят через липидные участки мембран, тогда как гидрофиль-
чем для гидрофиль. что липиды легче проходят . тогда как гидрофиль' ФИЗИОЛОГИЯ КОРМАЕНИЯ ЖИВОТНЫХ |
78
ные вещества должны диффундировать через заполнен-
ные водой поры. Таким образом, диффузия зависит не только от химических или электрохимических градиенron, но и от физико-химических свойств самого диффун'ирующего метаболита. Качественные различия в пропицаемости цитоплазматических мембран в условиях неодинакового распределения этих параметров в клетке составляет прелносылку активного направленного транс'орта, что особенно важно в тех случаях, когда He участвуют специфические переносчики.
Это положение получило следующее экспериментальное подтверждение. Торможение транспорта Ма* уабаином (специфическим ингибитором Ма-, К’-АТФазы) отмечаетсодержимое рубца электроотрицательно, и этот электрохимический потенциал объясняется транспортом Ма. Трансэпителиальная разность потенциалов увеличивается с ростом концентрации Ма и исчезает при подавлении транспорченциал 15 мВ, ау телят — 36 мВ; in vivo разность потенциалов у овец составляет около 30 мВ. Таким образом, 60лее половины Ма из корма и слюны (у овец 1200 мэкв) активно транспортируется через эпителий рубца.
Наряду с механизмом ионного насоса для сильных ›лектролитов в рубцовом эпителии обнаружен и неспепифически действующий насос для активного транспорга слабых электролитов. Движущей силой такого насоса инляется постоянство электрохимической разности по'сенциалов водородных ионов между тканью и окружаю'цими внутренними жидкостными средами (кровь, лим(pa). При этом в клетки эпителия могут входить и диссопиированные, и недиссоциированные молекулы, а в кровь поступают только недиссоциированные соединения.
Метаболизм рубцового эпителия оказывает влияние и на пассивный транспорт, осуществляемый путем диффузии. Это происходит, во-первых, при транспорте диссопиированных веществ под действием рубцового потенпиала, который стимулирует диффузию из рубца в кровь анионов и тормозит этот процесс для катионов. В соотнетствии с электрохимической разностью потенциалов
