диффузия одновалентных катионов становится возможной при 3-кратном, а двухвалентных катионов 9-кратном превышении концентрации этого иона в крови. Вовторых, на химический градиент влияет использование диффундирующих метаболитов в обмене веществ эпителия рубца. Градиент потенциала утрачивает непрерывность и становится ступенчатым. В этих случаях поглощение метаболитов тканями ускоряется, а дальнейший транспорт в пределах ткани замедляется. Эти выводы основаны на исследованиях транспорта летучих жирных кислот. В опытах in vitro скорость поглощения слизистой оболочкой в сторону полости рубца оказалась прямо пропорциональной, а скорость транспорта в сторону серозной оболочки обратно пропорциональной скорости превращений уксусной, пропионовой и масляной кислот. При подавлении обмена веществ в условиях аноксии различия в направлении диффузионных процессов исчезают.
Количественная сторона обмена веществ в рубце тесно связана с абсолютной величиной площади внутренней поверхности. При этом на свободных от ворсинок поверхностях поглощение веществ на 1/3 ниже, чем на тех участках, где плотно располагаются ворсинки. Уменьшение скорости всасывания метаболитов в рубце при склеивании ворсинок можно объяснить уменьшением площади активной поверхности всасывания.
Превращения веществ в рубце. Летучие жирные кислоты (ЛЖК). Концентрация ЛЖК в рубце определяется равновесием между образованием ЛЖК и их превращением, с одной стороны, и всасыванием и переходом в другие отделы — с другой. В кровь поступает от 13 до 15% всех образовавшихся в рубце ЛЖЖ. Проникновение ЛЖК через рубец происходит очень быстро — спустя 5-30 мин после введения в рубец смеси ЛЖК концентрация ЛЖК в яремной вене достигала «пика». Транспорт ЛЖК из просвета рубца можно представить как диффузию, модифицированную в результате функциональной активности тканей. Факторами, влияющими на всасывание ЛЖК и транспорт их в эпителии, являются pH абсорбируемого раствора, степень диссоциации ком-
понентов, общая концентрация ЛЖК, липбфильность, метаболизм кислот в ткани стенки рубца и активные транспортные механизмы. Скорость всасывания возрастает со снижением рН и составляет in vivo при pH 5,7 более 7,5 мм. При ацидозе рубца (pH 4-5) следует ожидать увеличения скорости роста всасывания в 2—4 раза. Скорость всасывания возрастает по мере увеличения общей концентрации кислот, и такая зависимость справедлива для физиологического диапазона рН от 5,7 до 6,7, когда ЛЖК присутствуют в виде анионов. При этом скорость всасывания различных ЛЖК характеризуется следующей последовательностью: масляная кислота — пропионовая кислота — уксусная кислота. В венозной крови, оттекающей от рубца, последовательность концентраций для всасываемых кислот обратная. Одна из причин различной скорости всасывания ЛЖК заключается в увеличении липофильности недиссоциированных кислот по мере возрастания числа С-атомов в молекуле. Другая причина состоит в различном масштабе превращений отдельных кислот в эпителии рубца. В опытах in vitro за 2,5 часа 1 см? слизистой оболочки рубца абсорбирует со стороны рубца 6,48 мкмолей уксусной, 14,1 мкмоля пропионовой, 13,8 мкмоля масляной кислот. Со стороны серозной оболочки были обнаружены 2,14 мкмоля уксусной, 2,66 пропионовой, 1,18 мкмоля масляной кислоты. Недостающее количество кислог было израсходовано в процессе обмена веществ. При повышении концентрации ЛЖЕК со стороны рубца существенно возрастает транспорт масляной кислоты в сторону серозной оболочки за счет насыщения реакций обмена. Транспорт пропионовой кислоты в сторону серозной оболочки ускоряется в присутствии бутирата и ацетата. Очевидно, необходимая для транспорта разность электрохимических водородных потенциалов постоянно поддерживается за счет диссоциации угольной кислоты карбоангидразой, локализованной в стенке рубца.
Концентрация в рубце молочной кислоты, образующейся в ходе брожения, при высоком содержании углеводистых кормов в рационе может достигать 150 ммоль/л. Повышение концентрации молочной кислоты сопровождается
резким понижением pH. При pH < 5,5 наблюдается линейная зависимость увеличения всасывания лактата от его концентрации в полости рубца. Затрудненная диффузия молочной кислоты через плазматические мембраны объясняется; по-видимому, сильной гидратацией ее молекул — при рН 5,2 всасывание ЛЖК происходит в 5-10 раз быстрее, чем всасывание молочной кислоты. Возможно, что ЛЖК оказывают конкурирующее влияние на всасывание лактата.
Глюкоза активно транспортируется (транспорт блокируется монойодацетатом) через эпителий рубца. Beaсывание глюкозы возрастает по мере увеличения концентраций, вплоть до насыщения транспортных механизмов. При обычных условиях кормления концентрация глюкозы исключительно мала и процесс ее всасывания из рубца не имеет значения. Лишь при высоком содержании в рационе крахмала концентрация глюкозы возрастает до 27 мг%, что приводит к тяжелым расстройствам пищеварения.
Небелковые соединения азота. Для МНз и мочевины эпителий рубца представляет собой своего рода «промежуточную станцию». В физиологических условиях имеет значение всасывание NH3 из полости рубца и транспорт мочевиныв обратном направлении; МНз очень быстроМН. слизистаядиффундирует малопроницаема.через стенку Длярубца, азотистоготогда какбалансадля жвачных животных существенное значение имеет обратный поток мочевины через слизистую оболочку рубца. Особенно ярко это проявляется при бедном белковом питании — при дефиците белков клиренс рубца для мочевины может превышать почечный клиренс.
Представления 0б активном транспорте мочевины обоснованы данными о возможном перемещении ее против градиента концентрации и необходимости АТФ для поддержания оптимального уровня транспорта. От 60 до 70% мочевины при обратном поступлении ее в полость рубца расщепляется уреазой слизистой оболочки, что приводит к образованию новых порций аммонийного азота. Можно думать, что транспорт мочевины ускоряется благодаря ее гидролизу в пределах слизистой, поскольку
