более мелкая и более липофильная молекула-МН.; может легче, чем мочевина, преодолеть диффузионный барьер эпителия. Таким образом, уреолитическая активность стенки рубца и транспорт мочевины связаны положительной корреляцией. При повышении осмолярности содержимого рубца увеличивается и поступление мочевины, входящей вместе с «растворителем» — водой.
'Аминосоединения. Ориентировочные подсчеты показывают, что всасывание аминного азота в рубце может достигать 6% всего абсорбируемого в рубце азота. Из 11 различных аминосоединений, появляющихся в рубце после кормления сеном или концентратами, через рубцовый эпителий транспортируются глицин, серин, треOHHH, аспарагиновая кислота, изолейцин, лейцин, аснарагин, глутамин, а также метионин в форме метионинсульфоксида. Имеются сведения об участии активного транспорта аминокислот, поскольку их перенос через слизистую стимулируется в присутствии веществ, богатых энергией (глюкоза, ЛЖК) и подавляется ингибиторами энергетического обмена (2,4-динитрофенол, монойодацетат). На всасывание и транспорт аммонийного и аминного азота, а также мочевины оказывают влияние специфические процессы азотного обмена, происходящие в эпителии рубца (аминирование, дезаминирование, переиминирование,Метаболическаясинтез активность слизистоймочевины). оболочки рубца. В слизистой оболочке рубца биохимическими методами обнаружена активность многих ферментов и гистохимически определена их локализация. Это свидетельствует о высокой метаболической активности тканей слизистой оболочки рубца, причем ферменты локализованы преимущественно в эпителии и в меньшей степени связаны с Lamina propria слизистой оболочки. Активность НАД-зависимой малатдегидрогеназы наиболее высока в слизистой оболочке сетки, а НАДФ-зависимого малатфермента — в слизистой оболочке рубца. Фермент оксиметилглутарил-КоА-синтетаза в покрытых ворсинками зонах рубца вдвое активнее, чем в лишенной ворсинок дорсальной зоне. Следует отметить, что слизистая рубца у овец весит 0,6 кг, а у коров 3 кг, т.е. почти
столько, сколько весит печень у этих видов животных. Достоверно установлена «взаимозаменяемость» этих органов в обмене жирных кислот и азотистых соединений. Выполняя роль «функциональной предпечени», слизистая оболочка рубца гипертрофируется при избытке ЛЖК. Присутствие ферментов лимоннокислого цикла, пентозофосфатного пути и цитохромоксидазы свидетельствует о том, что в слизистой оболочке проходят процессы генерации энергии.
Эпителий рубца метаболически активен по отношению ко всем ЛЖК, однако превращения уксусной кислоты происходят в других тканях (особенно в молочной железе в период лактации). Обмен пропионовой кислоты связан преимущественно с печенью. Обмен масляной кислоты главным образом осуществляется в эпителии рубца, а также в печени. Обмен отдельных кислот начинается с их активирования KoA, причем скорость обменных процессов определяется наличием ацетил-КоА-синтетазы и, возможно, КоА-трансфераз. Превращение ЛЖК внакоэпителиидо CO:рубца окисляетсязависитлишьот присутствиянебольшая кислорода,часть кислот.одИзкетоновые маслянойтела.и частичноФракцияизкетоновых уксусной кислот образуютсятел состоит в основном из О-оксимасляной кислоты. Как последовательно включаемые системы обмена веществ, слизистая оболочка рубца и печень путем синтеза кетоновых тел препятствуют проникновению масляной кислоты в кровь, где она может вызвать выделение глюкагона и гипогликемию. Однако в силу особенностей метаболизма слизистая оболочка рубца способна производить кетоновые тела в значительных количествах, что крайне опасно при заболевании кетозом. Вместе с масляной кетогенными являются насыщенные жирные кислоты с неразветвленной цепью or Cg до Cio, которые образуются в рубце из галактозилгликозидов растений.
Обмен пропионовой кислоты идет иными путями, ив качестве продукта обмена в крови обнаруживается молочная кислота. Пропионовая кислота действует как антикетогенный фактор и тормозит образование кетоновых тел. Имеются доказательства утилизации глюкозы в
84
} ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ |
синтетических процессах, происходящих в“слизистой рубца — образовании мукоидных соединений и синтезе гликопротеидов крови.
В слизистой оболочке рубца аммиак подвергается метаболическим превращениям, причем поглощение киспорода, необходимое для этих процессов, возрастает пропорционально концентрации аммиака. Путем восстановительного аминирования при присоединении аммиака к молекуле кетоглутаровой кислоты образуется глутамин. Синтез глутаминовой кислоты и глутамина необходим для обезвреживания аммиака и экономии азота. Сосдиненный с глутаминовой кислотой аммонийный азот может в конечном итоге путем трансаминирования включаться в молекулы различных аминокислот. В слизистой оболочке рубца обнаружено несколько аминотрансфераз, и при введении в рубец смеси меченых предшественников, содержащих 15М, метка включается в белки рубца и аланин, цистин, гистидин, изолейцин, лейцин и валин. Из аммонийного азота в слизистой оболочке рубответственныеца образуется мочевина.за синтезВажнои гидролиз отметить,мочевины,что ферменты,имеют различнуюметаболическилокализацию:активных слояхсинтезэпителия,происходита уреазнаяв нижних,активность в верхних. Возможно, верхний роговой слой эпителия импрегнирован уреазой бактериального происхождения.
Таким образом, стенка рубца выполняет следующие функции: всасывательную, выделительную, трансформирующую, детоксикационную, синтезирующую, защитную, обеспечение рубцового брожения. Ряд факторов, связанных © характером, формой и количеством поедаемого корма, может оказывать влияние на структуру и функцию слизистой оболочки рубца. Формирование специфического рельефа слизистой оболочки рубца в зависимости от типа питания может служить примером воздействия пищевых факторов в процессе филогенетического развития. Однако и в ходе индивидуального развития в связи с переходом к питанию, характерному для жвачных животных, наблюдается рост и развитие ворсинок рубца, формирование абсорбционных и метаболических
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
