механизмов. Влияние питания можно наблюдать визуально и при микроскопическом исследовании ворсинок рубца. В зависимости от характера питания изменяются длина и толщина ворсинок, а также густота их распределения. Обнаружена положительная корреляция между длиной ворсинок и потреблением корма, а также суточным приростом массы тела.
Обращено внимание на пигментацию слизистой рубца. Окраска также определяется характером корма, и при кормлении соломой бывает желтоватой, сухим зеленым кормом — от светло- до темно-коричневой, силосом — коричневой, зерновыми продуктами — серой, свекольной ботвой — от темно- до черно-коричневой, мелассой — от черно-коричневой до черной. Оказалось, что густо пигментированные участки более активно участвуют в метаболизме и всасывании веществ. Темное окрашивание объясняется, очевидно, присутствием флавоноидов кормовых растений, образующих с Ее?+ окрашенный комплекс. Интенсивность пигментации слизистой рубца коррелирует с привесами животных. Рубцовая жидкость. Двусторонний обмен и транспорт метаболитов между кровью и содержимым преджелудков осуществляется через рубцовую жидкость. В состав рубцщовой жидкости входит вода, слюна, аминокислоты, липиды, мочевина, ЛЖК, грубый остаток корма, микроорганизмы. Благодаря постоянному поступлению органических и минеральных веществ с кормами и со слюной, процессам микробиальной ферментации органических соединений, эвакуации смешанных измельченных пищевыхков массв содержимом и транспо р убцату веществсохраня ч е резтся стенкуслабокислая преджелуд-среда c pH or 6,1 до 6,9 и общая ионная концентрация от 150 до 190 мэкв/л. На натрий приходится более половины катионов, на калий 30%, на магний, кальций и аммоний — от 5 до 7%. Среди анионов основную часть (свыше 60%) занимают органические кислоты, 18-20% фосфаты и хлориды и около 1% сульфаты. Различают щелочной и кислотный характер ионного равновесия при различных типах рационов. Следует учитывать, что всасывание ацетата в стенке рубца сопровождается выделением эквива-
i
лентного количества бикарбонатов. С этим связан повышенный расход СО» при усиленном всасывании органических кислот. Углекислый газ образуется в значительных количествах при интенсивных процессах брожения (до 70% из всех 300 л газов в сутки). За минуту может всасываться от 800 до 1200 мл углекислоты. В клетках сосочков слизистой рубца с помощью фермента карбоангидразы происходит гидратация молекулы СО» в молекулу угольной кислоты, которая мгновенно разлагается на ионы H* и HCO3. Аналогичный процесс может протекать и в некоторых бактериях, способных поглощать в ходе своего метаболизма углекислый газ. Бикарбонаты вместе с всосавшимися катионами натрия поступают в кровь, создавая «щелочной резерв» организма. Избыток щелочных ионов выводится через почки, в основном с калием, при этом моча приобретает щелочную реакцию. Часть анионов бикарбонатов возвращается в полость преджелудков в ходе избирательного эквивалентного ионообмена на анионы летучих жирных кислот и хлориды. В зависимости от условий питания в организме жвачных животных чаще всего наблюдается нарушение ионного равновесия с ацидотическими явлениями. Особенно это проявляется при увеличении доли концентрированных кормов при одновременном уменьшении грубых и сочных. Даже при непродолжительном кормлении «кислым» рационом у коров уменьшается концентрация бикарбонатов в слюне, причем их недостаток компенсируется увеличением выделения слюны. В рубцовом метаболизме при поступлении «кислого» рациона наблюдается | снижениеизменение рНсоотношения среды, уве л иченетуч и ех количестважирных кислот.аммиака,Не| смотря на поправки, вносимые деятельностью слюнных | желез, в рубцовом содержимом происходят значитель| ные изменения ионного состава — уменьшение доли ка| тионов калия, иногда кальция и магния, а также фосфата. Изменение соотношения ЛЖК и увеличение доли аммиачного азота приводит и к изменению эквивалентного избирательного ионообмена через стенку преджелудков. Неусвоенная часть органических и минеральных соединений выбрасывается через пищеварительный
ЧАСТЬ II. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ 87 ie
тракт с каловыми массами, что приводит к удалению фосфатов кальция и магния. В этот период химический состав мочи оказывается тесно связанным с основными изменениями ионного состава крови. У лактирующих коров при общей высокой ионной концентрации рН мочи уменьшается до 5,9. Уменьшение катионов калия, анионов хлорида и бикарбонатов сопровождается увеличением органических анионов и аммония.
На долю жидкой части приходится 67-78% объема, грубого остатка корма — 19-30%, бактерий — 1,2-3,4%, инфузорий — 1,1-2,9% . Соотношение различных частей рубцового содержимого непостоянно и зависит от структуры и характера рациона. Кормовые частицы рубцового содержимого являются раздражителями рецепторов слизистой, которые обеспечивают моторику преджелудков. Кроме того, поверхность кормовых частиц адсорбирует микробиальные ферменты и реагирующий субстрат, т. е. участвует в пищеварении как функциональная единица. Содержимое располагается в рубце послойно и зависит от физических свойств корма, а не от очередности его поступления. В верхней части располагаются газы, в средней — плотные частицы, причем чем они мельче, тем ниже. Внизу располагается жидкость с небольшой взвесью плотных частиц. Такое З-слойное размещение рубцового содержимого характерно при регулярном включении в рацион сена. При скармливании грубого корма мелкой резки или одних свекольных листьев возникает чрезмерное уплотнение содержимого рубца, и возникают серьезные нарушения его моторики. В зависимости от наполненности рубца и промежутков времени между кормлениями соотношение между слоями изменяется, но примерное их расположение всегда сохраняется. Моторика рубца. Нормальное течение пищеварительных процессов в рубце зависит от сокращения стенок рубца. Учащение и усиление сокращений рубца (и сетки) во время еды обеспечивает быстрое перемешивание поступающего корма с уже имеющейся в преджелудках пищевой массой. Сетка и пищеводный желоб сокращаютсяво времяв формежвачкидвухфазногоперед каждым сокращения двухфазным(стягивания),сокращени-а
88
