ем появляется дополнительное сокращение сетки. В первую фазу сетка стягивается примерно на 50% объема, a затем, чуть расслабившись, вновь стягивается максимально, уменьшаясь до 25% начального объема. Двухфазные сокращения сетки повторяются каждые 30-60 мин. Bo время каждого сокращения содержимое выжимается в преддверие рубца и частично в книжку. Если мышцы рубца растянуты больше, чем сетка, книжка и сычуг, то обязательно после каждого сокращения сетки наступают два тура сокращений частей рубца, а если наполнение более или менее равномерное, то повторное сокращение отделов рубца появляется только по мере накопления газов под куполом дорсального мешка рубца. Сокращения рубца проходят в следующей последовательности: вначале в каудальном направлении в форме поочередного стягивания сокращаются преддверия, дорсальный мешок, вентральный мешок, каудо-дорсальный слепой выстун. Затем повторно сокращаются друг за другом дорсальный и вентральный мешки. Тяжи гладкой мускулатуры, сконцентрированные в рубце в складки, играют роль неполных сфинктеров в процессе продвижения содержимого. Серповидная складка, располагающаяся между сеткой и преддверием рубца, слегка приподнимается во время первого сокращения сетки, но больше напрягается во время сокращения преддверия рубца и тем самым разобщает сетку и рубец. При этом задержинастся продвижение плотной массы корма из рубца в сетку и таким образом происходит сортировка жидких и плотных частей содержимого. Когда, сокращаясь, стягивается вентральный мешок рубца, плотная масса выжимается в сторону левой голодной ямки, а разжиженная масса выжимается преимущественно в сторону преддверия рубца и сетки и частично в каудо-вентральный слепой выступ. В итоге плотная масса содержимого рубца медленно вращается против часовой стрелки (если смотреть на животное слева), а жидкое содержимое выжимается вперед и заполняет преддверие рубца и сетку. Свежепроглоченный комок корма, попадая в преддвериеваемой рубца,сеткой. быстроВидимо, обсеменяетсяпри этом происходит жидкостью,«закваска» выбрасы-
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ 89
кормаусловиеммикроорганизмами,для последующегочтотеченияявляетсямикробиологиче-необходимым ского гидролиза питательных веществ. Через 1,5—2 4 после сложных перемещений пищевой комок возвращается к пищеводному желобу и отрыгивается в ротовую полость. Жвачка возникает при раздражении тактильных рецепторов внутренней поверхности преджелудков. Особенно чувствительны рецепторы сетки и пищеводного желоба. При наличии в сетке грубых частиц корма обязательно возникает жвачка. При растяжении отделов преджелудков и раздражении барорецепторов наступление жвачки тормозится.
Жвачка (руминация). Одна из особенностей сложного процесса пищеварения у жвачных состоит в том, что корм дважды подвергается пережевыванию в ротовой полости. Отрыгивание, повторное пережевывание и заглатывание корма называется жвачкой. Начинается жвачка спустя 30-70 мин после кормления. Жвачка происходит определенными жвачными периодами, продолжительностью в 30—60 мин. В течение суток у взрослого животного может быть 6-12 жвачных периодов. Каждый период включает в себя от 5 до 80 жвачных циклов. Каждый цикл состоит, в свою очередь, из четырех фаз.
-
Открытие кардиального отверстия с дополнительным сокращением сетки, благодаря чему кормовая кашица поступает в дистальную часть пищевода.
-
Отрыгивание корма и антиперистальтика пищевода.
-
Поступление кормовой кашицы в ротовую полость
и проглатывание избыточной жидкости.
- Пережевывание и проглатывание пищевого кома. Каждый цикл продолжается 50-60 с, перерыв между фазаминии корма жвачкиживотное приблизительноделает около3—555с. Прижевательных пережевыва-движений в минуту. Общее время жвачки у крупного рогатого скота приблизительно семь часов в сутки. Во время жвачки происходит дополнительное измельчение корма, который, разбухая, заполняет весь рубец и на время ограничиваетки усиливается дополнительныйэвакуация корма приемв корма;сычуг; воучитывая, время жвач-что
90
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
жвачкаэкономитсяпроисходитэнергия. в лежачем положении; возможно,
С точки зрения организации нервных процессов жвачка — сложный рефлекторный акт, обусловленный деятельностью продолговатого мозга (здесь локализован жвачный центр). Однако в регуляции жвачного процесса участвуют и другие структуры мозга: ретикулярная формация, гипоталамус, лимбическая система, кора больших полуарий. Жвачка подвержена экзогенным и эндогенным влияниям. Последовательность событий, развивающихся при жвачке, следующая: раздражение механорецепторов рубца и сетки, передача импульсов в жвачный центр, формирование возбуждения в жвачном центре, передача импульсов на центробежные пути, в результате чего происходит глубокий вдох, расслабляется диафрагма, открывается отверстие пищевода с одновременным расслаблением его стенок, образуется «пустое» пространство в пищеводе. Затем происходит выдох, отверстие пищевода закрывается и начинается его антиперистальтика. В итоге пищевой ком попадает в ротовую полость, где пережевывается и проглатывается В передаче возбуждения из жвачного центра к исполнительным органам важная роль принадлежит блуждающим нервам. После их перерезки жвачка прекращается. Жвачка — проявление сложного висцеро-моторного цепного рефлекса, включающего разлражение тактильных рецепторов многокамерного желудка, проведение импульсации по центростремительным нервным волокнам в составе вагосимпатического ствола, раздражение нейронов центра жвачки, переключение импульсации на ядро блуждающего нерва и на дыхательный центр, передача импульсов по центробежным путям, обслуживающим мускулатуру сетки, пищеводного желоба,вательностьгортанирефлекса:и дыхательную1) в началемускулатуру.появляется дополни-Последотельное сокращение сетки и пищеводного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию; 2) одновременно с сокращенисм сетки появляется остановка дыхания в фазе выдоха, а затемпри этом происходит легкие не попытка растягиваются, вдоха приотрицательное давление закрытой гортани,
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
