потока воды в сторону полости. В этих условиях наблю-
дается расширение межклеточных пространств и повреждение эпителия, выражающееся в образовании вакуолей. Такое состояние может способствовать поступлению воды в рубец и разкижению его содержимого при ацидозе.
Барьерные функции поверхностных слоев связаны главным образом с областью Zonulae occludentes. Именно здесь прохождение веществ затруднено, если не становится совсем невозможным. Не исключено, что эта область выполняет функцию избирательного абсорбционного фильтра, проницаемого для высокомолекулярных веществ с величиной частиц 75 А. Сильноразветвленная подсистема канальцев Zonulae occludentes, образованных благоприятные условия для транспорта веществ между клетками. Внутриклеточному транспорту способствуют многочисленные контакты между соседствующими и даже сильно удаленными друг от друга клетками. Предполаеще один функциональный барьер, лимитирующий поток воды через стенку рубца.
4
| 1
| 1
Поглощение, накопление и внутриклеточное переваривание высокомолекулярных веществ, а также транспорт их через поверхностные слои слизистой оболочки рубца осуществляются системой фагосом и гетеролизосом, осуществляющих контролируемый транспорт через эпителий рубца. Даже роговые клетки сохраняют способность к образованию мембранных везикул, в связи с чем клетки могут выполнять такие важные функции как фаго- и экзоцитоз. Мембранные везикулы могут продвигаться внутри клеток, минуя ячейки кератинового скелета роговых клеток. Диффузно распределенные в Str. corneum гидролазы (эстеразы, кислая фосфатаза) начинают переваривание веществ, оказавшихся в результате фагоцитоза в гетеролизосомах.
. | |
Процессы диффузии через эпителий рубца в значительной степени определяются более высокой проницаемостью для липофильных метаболитов, чем для гидрофильных. Это объясняется тем, что липиды легче проходят через липидные участки мембран, тогда как гидрофиль-
чем для гидрофиль. что липиды легче проходят . тогда как гидрофиль' ФИЗИОЛОГИЯ КОРМАЕНИЯ ЖИВОТНЫХ |
78
ные вещества должны диффундировать через заполнен-
ные водой поры. Таким образом, диффузия зависит не только от химических или электрохимических градиенron, но и от физико-химических свойств самого диффун'ирующего метаболита. Качественные различия в пропицаемости цитоплазматических мембран в условиях неодинакового распределения этих параметров в клетке составляет прелносылку активного направленного транс'орта, что особенно важно в тех случаях, когда He участвуют специфические переносчики.
Это положение получило следующее экспериментальное подтверждение. Торможение транспорта Ма* уабаином (специфическим ингибитором Ма-, К’-АТФазы) отмечаетсодержимое рубца электроотрицательно, и этот электрохимический потенциал объясняется транспортом Ма. Трансэпителиальная разность потенциалов увеличивается с ростом концентрации Ма и исчезает при подавлении транспорченциал 15 мВ, ау телят — 36 мВ; in vivo разность потенциалов у овец составляет около 30 мВ. Таким образом, 60лее половины Ма из корма и слюны (у овец 1200 мэкв) активно транспортируется через эпителий рубца.
Наряду с механизмом ионного насоса для сильных ›лектролитов в рубцовом эпителии обнаружен и неспепифически действующий насос для активного транспорга слабых электролитов. Движущей силой такого насоса инляется постоянство электрохимической разности по'сенциалов водородных ионов между тканью и окружаю'цими внутренними жидкостными средами (кровь, лим(pa). При этом в клетки эпителия могут входить и диссопиированные, и недиссоциированные молекулы, а в кровь поступают только недиссоциированные соединения.
Метаболизм рубцового эпителия оказывает влияние и на пассивный транспорт, осуществляемый путем диффузии. Это происходит, во-первых, при транспорте диссопиированных веществ под действием рубцового потенпиала, который стимулирует диффузию из рубца в кровь анионов и тормозит этот процесс для катионов. В соотнетствии с электрохимической разностью потенциалов
диффузия одновалентных катионов становится возможной при 3-кратном, а двухвалентных катионов 9-кратном превышении концентрации этого иона в крови. Вовторых, на химический градиент влияет использование диффундирующих метаболитов в обмене веществ эпителия рубца. Градиент потенциала утрачивает непрерывность и становится ступенчатым. В этих случаях поглощение метаболитов тканями ускоряется, а дальнейший транспорт в пределах ткани замедляется. Эти выводы основаны на исследованиях транспорта летучих жирных кислот. В опытах in vitro скорость поглощения слизистой оболочкой в сторону полости рубца оказалась прямо пропорциональной, а скорость транспорта в сторону серозной оболочки обратно пропорциональной скорости превращений уксусной, пропионовой и масляной кислот. При подавлении обмена веществ в условиях аноксии различия в направлении диффузионных процессов исчезают.
Количественная сторона обмена веществ в рубце тесно связана с абсолютной величиной площади внутренней поверхности. При этом на свободных от ворсинок поверхностях поглощение веществ на 1/3 ниже, чем на тех участках, где плотно располагаются ворсинки. Уменьшение скорости всасывания метаболитов в рубце при склеивании ворсинок можно объяснить уменьшением площади активной поверхности всасывания.
Превращения веществ в рубце. Летучие жирные кислоты (ЛЖК). Концентрация ЛЖК в рубце определяется равновесием между образованием ЛЖК и их превращением, с одной стороны, и всасыванием и переходом в другие отделы — с другой. В кровь поступает от 13 до 15% всех образовавшихся в рубце ЛЖЖ. Проникновение ЛЖК через рубец происходит очень быстро — спустя 5-30 мин после введения в рубец смеси ЛЖК концентрация ЛЖК в яремной вене достигала «пика». Транспорт ЛЖК из просвета рубца можно представить как диффузию, модифицированную в результате функциональной активности тканей. Факторами, влияющими на всасывание ЛЖК и транспорт их в эпителии, являются pH абсорбируемого раствора, степень диссоциации ком-
