которые увеличивают поверхность рубца примерно в 7 раз. У крупного рогатого скота насчитывается около 520 тысяч ворсинок. Ворсинками покрыто около 8085% всей поверхности слизистой. Встречаются ворсинки разной формы — лентовидные, листовидные, куполообразные, в виде язычков, бородавок и т. п. Размеры их колеблются в пределах от 2 (длина) х 1 мм (ширина) до 9x 3 mM. В различных зонах рубца за счет образования ворсинок14-21,6 раза.активнаяНередкп о верхностьв рубце крупногоможет увеличиватьсярогатого скотав встречаются ворсинки размером более 12 x 5 мм. Наиболышая плотность крупных ворсинок у всех изученных животных наблюдается в преддверии рубца. Описаны как видовые различия в строении рельефа слизистой оболочки рубца, так и не зависящие OT видовой принадлежности принципиально сходные структуры, определяемые типом питания. Рельеф слизистой оболочки рубца у диких животных, питающихся грубым кормом, соответствует таковому у домашних жвачных. У животных, предпочитающих мягкую пищу (жираф, газели), во всех зонах рубца слизистая плотно и равномерно покрыта ворсинками. Самые крупные ворсинки, по-видимому, имеются в рубце жирафы (22 x7 MM). . Многослойный эпителий толщиной 200-300 микрон насчитывает 15—20 рядов клеток, разделенных Ha 4 слоя — базальный, остистый, переходный, роговой. Базальный слой (Str. basale) состоит из одного ряда клеток, непосредственно контактирующего с базальной мембраной, разделяющей эпителий и собственную пластинку слизистой оболочки (Lamina propria). Клетки примыкают к базаeM, л ибьн о йдлиннымимембране либоцитоплазматическими своим уплощеннымотростк основ а мн и ,- которые отходят Kak OT основания клетки, так и от боковых ее поверхностей. Клеточные ядра округлой или овальной формы располагаются в нижней трети клетки. В клетках много митохондрий. Остистый слой (Str. spinosum) состоит из 2-20 рядов клеток неправильной многоугольной формы, сильно вытянутые отростки которых могут достигать базальной мембраны. Шиповатая форма клеток объясняется наличием многочисленных коротких
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
отростков, при помощи которых соседние клетки контактируют друг с другом. Ядра клеток имеют округлую форму, а митохондрий отмечается меньше, чем в клетках базального слоя. По мере приближения к переходному слою (Str. transitionale) клетки эпителия уплощаются и ориентируются параллельно поверхности слоя. Этот слой морфологически неоднороден и состоит из 2-3 рядов сильно уплощенных клеток со складчатыми мембранами. В клеточных ядрах наблюдается уплотнение ядерного материала и сморщивание. По периферии клеток накапливается плотный фибриллярный материал. Клетки содержат как более крупные гранулы, так и тонкие фибриллярные и ламеллярные структуры. Переходк роговому слою (Str. corneum) происходит внезапно, как своего рода «скачок в ороговении». При этом во многих ороговевших клетках сохраняются дериваты ядер, содержащие ДНК. Различают три типа клеток. Чешуевидные клетки особенно тесно скреплены между собой. В чептуевидных роговых клетках можно обнаружить максимум одну щелевидную полость. Эти клетки состоят из однородного или ячеистого рогового вещества. Веретеновидные клетки характеризуются наличием широкой периферической зоны кератина и расширенным внутриклеточным пространством с аморфным и гранулярным содержимым. Клеточные мембраны обоих типов клеток сильно складчаты. Отмечены также и грушевидные клетки, которые характеризуются наличием толстой ороговевшей стенки, в центре большого клеточного пространства располагается фибриллярный материал. При слущивании (десквамации) отделяются связанные между собой роговые чешуйки или отдельные роговые клетки. В местах соединения соседних клеток в эпителии рубца образуются десмосомы, пронизанные тонофибриллами. Клетки Str. basale связаны с базальной мембраной гемидесмососмами (полудесмосомами) В Str. spinosum и Str. transitionale образуется значительно больше десмосом, чем в Str. Базае. Размеры межклеточных пространств уменьшаются по мере перехода от Str. basale к Str. transitionale. Уже в Str. Базае и Str. spinosum обнаруживаются слияния наружных листков клеточной мембра-
ны. Эти Macule occludentes располагаютсяB области десмосом двух соседствующих клеток. На границе между Str. transitionale и Str. corneum располагаются вытянутые в длину слияния мембран, которые в виде Zonulae occludentes замыкают межклеточные пространства. Межклеточные щели между чешуевидными роговыми клетками Str. corneum очень узки.
Детальный анализ ультраструктуры эпителиального слоя, выстилающего поверхность рубца, показывает, что стенке рубца и особенно слизистой принадлежат важные физиологические функции, в первую очередь, в поддержании постоянства рубцового содержимого. Благодаря системе замыкательных пластинок (Zonulae occludentes) внутреннее содержимое рубца надежно отгораживается от внутренней среды организма, прежде всего от собственной пластинки слизистой (Lamina propria mucoae). В ней локализована мотцная капиллярная сеть слизистой оболочки рубца, разветвления которой проникают почти до самого эпителия.
Слизистая обладает двусторонней проницаемостью, благодаря чему обеспечивается пассивный транспорт воды и ионов в кровь и обратно по законам осмоса и активный перенос веществ путем фаго-, пино- и экзоцитоза. Особую роль играет базальный слой, осуществляющий активный транспорт метаболитов, в первую очередь летучих жирных кислот (ЛЖК) и аммиака. Благодаря возможности транспортировки метаболитов из крови в полость рубца организм хозяина может влиять Ha популяцию микроорганизмов.
Роговой слой эпителия рубца выполняет роль надежного бактериального фильтра. Бактерии обнаруживаются лишь в лопнувших грушевидных роговых клетках или широких межклеточных промежутках между этими клетками. Поверхностные слои определяют прохождение воды и растворимых метаболитов через эпителий. Если на поверхность слизистой со стороны полости рубца воздействует гидростатическое давление порядка 20— 40 см вод. ст., то прохождение воды в сторону серозной оболочки усиливается. Давление со стороны серозной оболочки вызывает постепенное и сильное увеличение
