столько, сколько весит печень у этих видов животных. Достоверно установлена «взаимозаменяемость» этих органов в обмене жирных кислот и азотистых соединений. Выполняя роль «функциональной предпечени», слизистая оболочка рубца гипертрофируется при избытке ЛЖК. Присутствие ферментов лимоннокислого цикла, пентозофосфатного пути и цитохромоксидазы свидетельствует о том, что в слизистой оболочке проходят процессы генерации энергии.
Эпителий рубца метаболически активен по отношению ко всем ЛЖК, однако превращения уксусной кислоты происходят в других тканях (особенно в молочной железе в период лактации). Обмен пропионовой кислоты связан преимущественно с печенью. Обмен масляной кислоты главным образом осуществляется в эпителии рубца, а также в печени. Обмен отдельных кислот начинается с их активирования KoA, причем скорость обменных процессов определяется наличием ацетил-КоА-синтетазы и, возможно, КоА-трансфераз. Превращение ЛЖК внакоэпителиидо CO:рубца окисляетсязависитлишьот присутствиянебольшая кислорода,часть кислот.одИзкетоновые маслянойтела.и частичноФракцияизкетоновых уксусной кислот образуютсятел состоит в основном из О-оксимасляной кислоты. Как последовательно включаемые системы обмена веществ, слизистая оболочка рубца и печень путем синтеза кетоновых тел препятствуют проникновению масляной кислоты в кровь, где она может вызвать выделение глюкагона и гипогликемию. Однако в силу особенностей метаболизма слизистая оболочка рубца способна производить кетоновые тела в значительных количествах, что крайне опасно при заболевании кетозом. Вместе с масляной кетогенными являются насыщенные жирные кислоты с неразветвленной цепью or Cg до Cio, которые образуются в рубце из галактозилгликозидов растений.
Обмен пропионовой кислоты идет иными путями, ив качестве продукта обмена в крови обнаруживается молочная кислота. Пропионовая кислота действует как антикетогенный фактор и тормозит образование кетоновых тел. Имеются доказательства утилизации глюкозы в
84
} ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ |
синтетических процессах, происходящих в“слизистой рубца — образовании мукоидных соединений и синтезе гликопротеидов крови.
В слизистой оболочке рубца аммиак подвергается метаболическим превращениям, причем поглощение киспорода, необходимое для этих процессов, возрастает пропорционально концентрации аммиака. Путем восстановительного аминирования при присоединении аммиака к молекуле кетоглутаровой кислоты образуется глутамин. Синтез глутаминовой кислоты и глутамина необходим для обезвреживания аммиака и экономии азота. Сосдиненный с глутаминовой кислотой аммонийный азот может в конечном итоге путем трансаминирования включаться в молекулы различных аминокислот. В слизистой оболочке рубца обнаружено несколько аминотрансфераз, и при введении в рубец смеси меченых предшественников, содержащих 15М, метка включается в белки рубца и аланин, цистин, гистидин, изолейцин, лейцин и валин. Из аммонийного азота в слизистой оболочке рубответственныеца образуется мочевина.за синтезВажнои гидролиз отметить,мочевины,что ферменты,имеют различнуюметаболическилокализацию:активных слояхсинтезэпителия,происходита уреазнаяв нижних,активность в верхних. Возможно, верхний роговой слой эпителия импрегнирован уреазой бактериального происхождения.
Таким образом, стенка рубца выполняет следующие функции: всасывательную, выделительную, трансформирующую, детоксикационную, синтезирующую, защитную, обеспечение рубцового брожения. Ряд факторов, связанных © характером, формой и количеством поедаемого корма, может оказывать влияние на структуру и функцию слизистой оболочки рубца. Формирование специфического рельефа слизистой оболочки рубца в зависимости от типа питания может служить примером воздействия пищевых факторов в процессе филогенетического развития. Однако и в ходе индивидуального развития в связи с переходом к питанию, характерному для жвачных животных, наблюдается рост и развитие ворсинок рубца, формирование абсорбционных и метаболических
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
механизмов. Влияние питания можно наблюдать визуально и при микроскопическом исследовании ворсинок рубца. В зависимости от характера питания изменяются длина и толщина ворсинок, а также густота их распределения. Обнаружена положительная корреляция между длиной ворсинок и потреблением корма, а также суточным приростом массы тела.
Обращено внимание на пигментацию слизистой рубца. Окраска также определяется характером корма, и при кормлении соломой бывает желтоватой, сухим зеленым кормом — от светло- до темно-коричневой, силосом — коричневой, зерновыми продуктами — серой, свекольной ботвой — от темно- до черно-коричневой, мелассой — от черно-коричневой до черной. Оказалось, что густо пигментированные участки более активно участвуют в метаболизме и всасывании веществ. Темное окрашивание объясняется, очевидно, присутствием флавоноидов кормовых растений, образующих с Ее?+ окрашенный комплекс. Интенсивность пигментации слизистой рубца коррелирует с привесами животных. Рубцовая жидкость. Двусторонний обмен и транспорт метаболитов между кровью и содержимым преджелудков осуществляется через рубцовую жидкость. В состав рубцщовой жидкости входит вода, слюна, аминокислоты, липиды, мочевина, ЛЖК, грубый остаток корма, микроорганизмы. Благодаря постоянному поступлению органических и минеральных веществ с кормами и со слюной, процессам микробиальной ферментации органических соединений, эвакуации смешанных измельченных пищевыхков массв содержимом и транспо р убцату веществсохраня ч е резтся стенкуслабокислая преджелуд-среда c pH or 6,1 до 6,9 и общая ионная концентрация от 150 до 190 мэкв/л. На натрий приходится более половины катионов, на калий 30%, на магний, кальций и аммоний — от 5 до 7%. Среди анионов основную часть (свыше 60%) занимают органические кислоты, 18-20% фосфаты и хлориды и около 1% сульфаты. Различают щелочной и кислотный характер ионного равновесия при различных типах рационов. Следует учитывать, что всасывание ацетата в стенке рубца сопровождается выделением эквива-
i
