лентного количества бикарбонатов. С этим связан повышенный расход СО» при усиленном всасывании органических кислот. Углекислый газ образуется в значительных количествах при интенсивных процессах брожения (до 70% из всех 300 л газов в сутки). За минуту может всасываться от 800 до 1200 мл углекислоты. В клетках сосочков слизистой рубца с помощью фермента карбоангидразы происходит гидратация молекулы СО» в молекулу угольной кислоты, которая мгновенно разлагается на ионы H* и HCO3. Аналогичный процесс может протекать и в некоторых бактериях, способных поглощать в ходе своего метаболизма углекислый газ. Бикарбонаты вместе с всосавшимися катионами натрия поступают в кровь, создавая «щелочной резерв» организма. Избыток щелочных ионов выводится через почки, в основном с калием, при этом моча приобретает щелочную реакцию. Часть анионов бикарбонатов возвращается в полость преджелудков в ходе избирательного эквивалентного ионообмена на анионы летучих жирных кислот и хлориды. В зависимости от условий питания в организме жвачных животных чаще всего наблюдается нарушение ионного равновесия с ацидотическими явлениями. Особенно это проявляется при увеличении доли концентрированных кормов при одновременном уменьшении грубых и сочных. Даже при непродолжительном кормлении «кислым» рационом у коров уменьшается концентрация бикарбонатов в слюне, причем их недостаток компенсируется увеличением выделения слюны. В рубцовом метаболизме при поступлении «кислого» рациона наблюдается | снижениеизменение рНсоотношения среды, уве л иченетуч и ех количестважирных кислот.аммиака,Не| смотря на поправки, вносимые деятельностью слюнных | желез, в рубцовом содержимом происходят значитель| ные изменения ионного состава — уменьшение доли ка| тионов калия, иногда кальция и магния, а также фосфата. Изменение соотношения ЛЖК и увеличение доли аммиачного азота приводит и к изменению эквивалентного избирательного ионообмена через стенку преджелудков. Неусвоенная часть органических и минеральных соединений выбрасывается через пищеварительный
ЧАСТЬ II. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ 87 ie
тракт с каловыми массами, что приводит к удалению фосфатов кальция и магния. В этот период химический состав мочи оказывается тесно связанным с основными изменениями ионного состава крови. У лактирующих коров при общей высокой ионной концентрации рН мочи уменьшается до 5,9. Уменьшение катионов калия, анионов хлорида и бикарбонатов сопровождается увеличением органических анионов и аммония.
На долю жидкой части приходится 67-78% объема, грубого остатка корма — 19-30%, бактерий — 1,2-3,4%, инфузорий — 1,1-2,9% . Соотношение различных частей рубцового содержимого непостоянно и зависит от структуры и характера рациона. Кормовые частицы рубцового содержимого являются раздражителями рецепторов слизистой, которые обеспечивают моторику преджелудков. Кроме того, поверхность кормовых частиц адсорбирует микробиальные ферменты и реагирующий субстрат, т. е. участвует в пищеварении как функциональная единица. Содержимое располагается в рубце послойно и зависит от физических свойств корма, а не от очередности его поступления. В верхней части располагаются газы, в средней — плотные частицы, причем чем они мельче, тем ниже. Внизу располагается жидкость с небольшой взвесью плотных частиц. Такое З-слойное размещение рубцового содержимого характерно при регулярном включении в рацион сена. При скармливании грубого корма мелкой резки или одних свекольных листьев возникает чрезмерное уплотнение содержимого рубца, и возникают серьезные нарушения его моторики. В зависимости от наполненности рубца и промежутков времени между кормлениями соотношение между слоями изменяется, но примерное их расположение всегда сохраняется. Моторика рубца. Нормальное течение пищеварительных процессов в рубце зависит от сокращения стенок рубца. Учащение и усиление сокращений рубца (и сетки) во время еды обеспечивает быстрое перемешивание поступающего корма с уже имеющейся в преджелудках пищевой массой. Сетка и пищеводный желоб сокращаютсяво времяв формежвачкидвухфазногоперед каждым сокращения двухфазным(стягивания),сокращени-а
88
ем появляется дополнительное сокращение сетки. В первую фазу сетка стягивается примерно на 50% объема, a затем, чуть расслабившись, вновь стягивается максимально, уменьшаясь до 25% начального объема. Двухфазные сокращения сетки повторяются каждые 30-60 мин. Bo время каждого сокращения содержимое выжимается в преддверие рубца и частично в книжку. Если мышцы рубца растянуты больше, чем сетка, книжка и сычуг, то обязательно после каждого сокращения сетки наступают два тура сокращений частей рубца, а если наполнение более или менее равномерное, то повторное сокращение отделов рубца появляется только по мере накопления газов под куполом дорсального мешка рубца. Сокращения рубца проходят в следующей последовательности: вначале в каудальном направлении в форме поочередного стягивания сокращаются преддверия, дорсальный мешок, вентральный мешок, каудо-дорсальный слепой выстун. Затем повторно сокращаются друг за другом дорсальный и вентральный мешки. Тяжи гладкой мускулатуры, сконцентрированные в рубце в складки, играют роль неполных сфинктеров в процессе продвижения содержимого. Серповидная складка, располагающаяся между сеткой и преддверием рубца, слегка приподнимается во время первого сокращения сетки, но больше напрягается во время сокращения преддверия рубца и тем самым разобщает сетку и рубец. При этом задержинастся продвижение плотной массы корма из рубца в сетку и таким образом происходит сортировка жидких и плотных частей содержимого. Когда, сокращаясь, стягивается вентральный мешок рубца, плотная масса выжимается в сторону левой голодной ямки, а разжиженная масса выжимается преимущественно в сторону преддверия рубца и сетки и частично в каудо-вентральный слепой выступ. В итоге плотная масса содержимого рубца медленно вращается против часовой стрелки (если смотреть на животное слева), а жидкое содержимое выжимается вперед и заполняет преддверие рубца и сетку. Свежепроглоченный комок корма, попадая в преддвериеваемой рубца,сеткой. быстроВидимо, обсеменяетсяпри этом происходит жидкостью,«закваска» выбрасы-
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ 89
